Книги

Мотивированный мозг. Высшая нервная деятельность и естественно-научные основы общей психологии

22
18
20
22
24
26
28
30

Компенсаторная (замещающая) функция эмоций. Будучи активным состоянием системы специализированных мозговых структур, эмоции оказывают влияние на другие церебральные системы, регулирующие поведение, процессы восприятия внешних сигналов и извлечения энграмм этих сигналов из памяти, вегетативные функции организма. Именно в последнем случае особенно наглядно обнаруживается компенсаторное значение эмоций.

Дело в том, что при возникновении эмоционального напряжения объем вегетативных сдвигов (учащение сердцебиений, подъем кровяного давления, выброс в кровяное русло гормонов и т. д.), как правило, превышает реальные нужды организма. По-видимому, процесс естественного отбора закрепил целесообразность этой избыточной мобилизации ресурсов. В ситуации прагматической неопределенности (а именно она так характерна для возникновения эмоций), когда неизвестно, сколько и чего потребуется в ближайшие минуты, лучше пойти на излишне энергетические траты, чем в разгар напряженной деятельности – борьбы или бегства – остаться без достаточного обеспечения кислородом и метаболическим «сырьем».

Но компенсаторная функция эмоций отнюдь не ограничивается гипермобилизацией вегетатики. Возникновение эмоционального напряжения сопровождается переходом к иным, чем в спокойном состоянии, формам поведения, принципам оценки внешних сигналов и реагирования на них. Физиологически суть этого перехода можно определить как возврат от тонко специализированных условных реакций к реагированию по принципу доминанты А. А. Ухтомского. В. П. Осипов (1924) не случайно назвал «эмоциональной» именно первую стадию выработки условного рефлекса – стадию генерализации, которая по своим поведенческим, электрофизиологическим и микроструктурным характеристикам обнаруживает поразительное сходство с аналогичными проявлениями доминанты (Павлыгина, 1973).

Эмоционально возбужденный мозг начинает реагировать на широкий круг предположительно значимых сигналов, чье истинное значение, соответствие или несоответствие реальной действительности выясняется лишь позднее по мере сопоставления с этой действительностью. Здесь роль эмоций в индивидуальной творчески-поисковой деятельности мозга напоминает роль эмоционального стресса в эволюции мира живых существ, где стресс усиливает разнообразие подлежащего отбору генетического материала (Беляев, 1979, 1981).

Если процесс упрочения условного рефлекса сопровождается уменьшением эмоционального напряжения и одновременно переходом от доминантного (генерализованного) реагирования к строго избирательным реакциям на условный сигнал, то возникновение эмоций ведет к вторичной генерализации. «Чем сильнее становится потребность, – пишет Ж. Нюттен (1975, с. 89), – тем менее специфичен объект, вызывающий соответствующую реакцию». При этом усиление потребности скорее повышает реактивность к внешним стимулам, чем просто усиливает двигательное беспокойство. В информационно обедненной среде двигательная активность голодных крыс возрастала всего на 10 %, в то время как в обычных условиях она увеличивалась в четыре раза. Нарастание эмоционального напряжения, с одной стороны, расширяет диапазон извлекаемых из памяти энграмм, а с другой стороны, снижает критерии «принятия решения» при сопоставлении этих энграмм с наличными стимулами. Так, голодный человек начинает воспринимать неопределенные стимулы в качестве ассоциирующихся с пищей. Причем количество пищевых ассоциаций сперва нарастает, а через сутки депривации уменьшается. Полагают, что на этом этапе обнаруживается влияние механизма психологической защиты, который подавляет беспочвенные фантазии и переключает активность субъекта на поиск в более перспективном направлении (Levine, Chein, Murphy, 1942). Экспериментально показано, что тип ответа на нейтральный слайд в ряду эмоциональных (изменение частоты сердцебиений и плетизмограммы головы) зависит от степени тревожности субъекта. Чем сильнее тревога, тем чаще субъект отвечает на нейтральный слайд как на аверсивный (Hare, 1973). Физиологической основой подобного реагирования мы считаем активирование и усиление функционального значения обратных условных связей. В опытах на собаках оборонительное возбуждение животного ведет к нарастанию межсигнальных реакций и объективных проявлений обратных связей в системе двигательных оборонительных условных рефлексов (Иоффе, Самойлов, 1972).

Совершенно очевидно, что предположительное доминантное реагирование целесообразно только в условиях прагматической неопределенности. При устранении этой неопределенности субъект может превратиться в «пуганую ворону, которая и куста боится». Вот почему эволюция сформировала механизм зависимости эмоционального напряжения и характерного для него типа реагирования от размеров дефицита прагматической информации, механизм элиминирования отрицательных эмоций, по мере ликвидации информационного дефицита. Подчеркнем, что эмоция сама по себе не несет информации об окружающем мире, недостающая информация пополняется путем поискового поведения, совершенствования навыков, мобилизации хранящихся в памяти энграмм. Компенсаторное значение эмоций заключается в их замещающей роли.

Что касается положительных эмоций, то их компенсаторная функция реализуется через влияние на потребность, инициирующую поведение. В трудной ситуации с низкой вероятностью достижения цели даже небольшой успех (возрастание вероятности) порождает положительную эмоцию воодушевления, которая усиливает потребность достижения цели согласно правилу, вытекающему из формулы эмоций.

Положительные эмоции побуждают живые существа нарушать достигнутое «уравновешивание с окружающей средой». Стремясь к повторному переживанию положительных эмоций, живые системы вынуждены активно искать неудовлетворенные потребности и ситуацию неопределенности, где полученная информация могла бы превысить ранее имевшийся прогноз. Именно положительные эмоции позволяют дифференцировать потребности на две основные категории: потребности сохранения (нужды) и потребности развития (роста), которым в литературе соответствуют представления о побуждении и желании, о двух разновидностях мотиваций – отрицательных и положительных (аппетит).

Примером компенсаторной функции эмоций на популяционном уровне может служить подражательное поведение. Переход к имитационному поведению чрезвычайно характерен для эмоционально возбужденного мозга. В сущности, это частный случай доминантного реагирования на сигналы с малой (проблематичной) вероятностью их подкрепления, в данном случае на сигналы, исходящие от других особей. Когда субъект не располагает данными или временем для самостоятельного и вполне обоснованного решения, ему остается положиться на пример других членов сообщества. Поскольку целесообразность приспособительных реакций относительна, имитационное поведение далеко не всегда является оптимальным, а в случае массовой паники нередко ведет к катастрофическим последствиям.

Таков самый краткий обзор регуляторных – переключающих, подкрепляющих, компенсаторных – функций эмоций на индивидуальном и популяционном уровнях. Мы стремились показать, что регуляторные функции эмоций непосредственно вытекают из их отражательно-оценочной функции, обусловлены ею. В отличие от концепций, оперирующих категориями «отношение», «значимость», «смысл» и т. п., информационная теория эмоций точно и однозначно определяет ту объективно существующую реальность, тот «эталон», который получает субъективное отражение в эмоциях человека и высших животных: потребность и вероятность (возможность) ее удовлетворения. Именно эти два фактора делают события «значимыми» для субъекта, придают им «личностный смысл» и побуждают субъекта не только переживать, но и выражать, действенно реализовать свое «отношение» к окружающему миру и самому себе.

Нейроанатомия эмоций. Сведения о мозговых структурах, непосредственно ответственных за возникновение и реализацию эмоциональных реакций, были получены на животных с помощью разрушения или стимуляции определенных отделов мозга, а у человека – в связи с поражением этих отделов патологическим процессом, будь то опухоль, кровоизлияние, эпилептический очаг и т. п.

Среди различных мозговых образований наиболее «эмоциогенными» оказались передние и височные отделы новой коры, гиппокамп, ядра миндалевидного комплекса и гипоталамус, причем в последние годы накопилось большое количество данных о функциональной асимметрии больших полушарий головного мозга, в том числе относительно регуляции эмоций.

Значение передних отделов новой коры отмечено уже у высших животных. Так, удаление 9-го и 10-го полей префронтальной коры усиливает агрессивность гамадрилов, а поля 47-го – их боязливость и страх (Панина, 1983). Зона, повреждение которой наиболее существенно сказывается на агрессивности резусов, локализована в заднемедиальной части орбитальной коры (Butter, Snyder, McDonald, 1970). По данным А. И. Шумилиной (1950), удаление лобных областей коры препятствует развитию экспериментального невроза у собак.

Временное выключение левого полушария односторонним электросудорожным припадком ведет к ухудшению настроения больного, а правого – к его улучшению (Деглин, 1973). Этот эффект особенно характерен для височных областей и менее – для лобных. При выключении лобных областей как справа, так и слева в 16 % случаев возникает эмоциональная тупость, апатия, безразличие к окружающему (Трауготт, 1979). Больные с поражением левого полушария тревожны, озабочены своим состоянием и своим будущим. При правостороннем поражении больные легкомысленны и беспечны (Брагина, Доброхотова, 1977). Нарушение оценки своего состояния, преобладание положительных эмоций отмечено при поражении медиальных отделов правой лобной доли (Филиппычева, Фоллер, 1978). Поражение левой лобной доли снижает оценку своего состояния, усиливает фиксацию больного на своих переживаниях (Ольшанский, 1979). По данным Э. А. Костандова с соавторами, эмоциональное состояние благодушия, беспечности, безответственности, возникающее под влиянием алкоголя, связано с его преимущественным действием на правое полушарие мозга (Костандов, Арзуманов, Генкина, Рещикова, Шостакович, 1981). В. Л. Деглин (1973) предположил, что депрессивное состояние больных определяется повышенным тонусом субдоминантного (правого у правшей) полушария, а маниакальное состояние – активацией левого полушария. Действительно, по данным исследования постстимульной слуховой адаптации, снижение настроения у больных маниакально-депрессивным психозом сопровождается высоким тонусом правого полушария, а повышение настроения – высоким тонусом левого. Нормализация настроения ведет к выравниванию активности обоих полушарий (Асадова, 1985).

Разумеется, было бы упрощением думать, что «центры» положительных эмоций локализованы в левом полушарии, а «центры» отрицательных эмоций – в правом. Тогда чем же объясняется эмоциональная асимметрия больших полушарий мозга? Одна из наиболее правдоподобных трактовок принадлежит Л. Р. Зенкову (1978). По мысли автора, выключение левого полушария делает ситуацию непонятной, невербализуемой, а потому – эмоционально-отрицательной. Выключение правого полушария, напротив, делает ситуацию упрощенной, ясной, что ведет к преобладанию положительных эмоций: «…эмоциональные эффекты, возникающие при дифференцированных воздействиях на мозговые полушария, являются следствием информационных процессов, а не собственно эмоциогенных механизмов» (Зенков, 1978, с. 745).

В настоящее время разработано множество экспериментальных приемов для исследования функциональной, в том числе эмоциональной, асимметрии полушарий. Демонстрация фильмов разного содержания в правом и левом поле зрения с помощью контактных линз показала, что правое полушарие преимущественно связано с оценками неприятного, ужасного, а левое – с приятным и смешным (Dimond, Farrington, Johnson, 1976). Время реакции (регистрировали электроокулограмму) оказалось существенно меньшим при предъявлении слайдов с выражением радости в правом поле зрения, чем в левом, а при выражении печали соотношение было обратным (Reuter-Lorenz, Davidson, 1981). Впрочем, другие исследования свидетельствуют о более сложном участии полушарий в процессе опознания, нежели однозначная специализация на положительных и отрицательных эмоциях. Так, опознание эмоционально выразительных лиц происходит быстрее при их предъявлении в левом зрительном поле независимо от выражения счастья, горя или гнева (Suberi, McKeever, 1977). Распознавание эмоциональной окраски голоса улучшается (сокращается латентный период) при выключении левого полушария независимо от характера эмоции (Балонов, Деглин, 1976). Авторы полагают, что между полушариями существуют тонические тормозные регулирующие взаимоотношения. Тахистоскопическое предъявление нейтрального, счастливого и грустного лица на 5° влево или вправо от точки фиксации не выявило межполушарных различий. Вместе с тем оказалось, что правое полушарие лучше реагирует при наличии четкого признака эмоции, а левое – в конфликтной ситуации, требующей анализа и обоснованного решения (Buchtel, Campari, De Risio, Rota, 1976). Подача текста, где содержание не совпадает с эмоциональной окраской речи, на левое ухо ведет к предпочтению тона, а на правое – к предпочтению содержания. Если испытуемых просили оценивать и содержание и тон, более точные ответы зарегистрированы при прослушивании правым ухом. Этот опыт наглядно показывает, что участие левого (вербального) полушария делает более совершенной работу правого даже при анализе невербальных (интонационных) признаков эмоций (Safer, Leventhal, 1977).

Функциональная асимметрия полушарий проявляется и при регистрации экспрессивных компонентов эмоций, будь то движения глаз или электрическая активность мимической мускулатуры. Эмоциональное напряжение, вызванное волнующими субъекта вопросами, ведет к нарастанию частоты движений глаз влево, что свидетельствует об активации правого полушария (Schwartz, Davidson, Maer, 1975; Tucker, Roth, Arneson, Buckingam, 1977). Положительные эмоции сопровождаются более сильной электрической активностью m. zygomatic справа, чем слева. При произвольном воспроизведении эмоциональной мимики электромиограмма m. corrugator не зависела от знака эмоции: она всегда была больше слева, чем справа (Schwartz, Ahern, Brown, 1979). Преимущественная зависимость эмоциональной мимики от правого полушария обнаружилась и в случае предъявления фотографий, склеенных из двух правых или двух левых половинок. Эмоциональное состояние лиц на левосторонних фотографиях оценивалось наблюдателями как более интенсивное (Sackeim, Gur, 1978).

Уточнению вопроса о роли полушарий в восприятии эмоциональных стимулов содействует изучение электрической активности мозга. Судя по электроэнцефалограмме при положительных эмоциях сильнее активируется фронтальная область левого полушария. При отрицательных эмоциях – фронтальная область правого. Что касается париетальной области, то при любых эмоциях она сильнее активируется справа (Davidson, Schwartz, Saron, Bennett, Goleman, 1979). A. M. Иваницкий, И. В. Курницкая и С. Собутка (1985) регистрировали корковые потенциалы при телевизионной игре в теннис. По их данным, выигрыш ведет к увеличению волны N600 в левой задней ассоциативной зоне, а проигрыш – к снижению амплитуды волны Р800 в лобной области справа. У больной с вживленными электродами регистрировали бетаверетена частотой 16–26 Гц в нижней фронтальной коре. Они появлялись в момент психического напряжения и сопровождались урежением сердечного ритма (Ramp, Schrijer, Storm van Leeuwen, 1972). Исследование вызванных потенциалов на нейтральные и эмоциональные неосознаваемые субъектом слова привело Э. А. Костандова и Ю. Л. Арзуманова (1980) к выводу о преимущественном участии правого полушария в организации «безотчетных» эмоций, причина которых субъекту неясна. Будучи источником неосознаваемой мотивации, правое полушарие оказывает влияние на осуществление осознаваемых психических функций, делая подчас загадочным для субъекта их истинное происхождение (Dimond, Farrington, Johnson, 1976). Неосознаваемое эмоциональное слово генерирует в своем последействии одностороннюю активацию правого полушария, которая выявляется при тестировании нейтральным неосознаваемым словом. Латентный период волны Р300 короче в левом полушарии, чем в правом, если эмоциональное слово осознается. При демонстрации неосознаваемого слова разницы нет. Сочетание условного зрительного сигнала с неосознаваемым эмоционально-отрицательным для субъекта словом ведет к угнетению коркового ответа на этот сигнал, максимально выраженному в левой задней ассоциативной зоне, соответствующей основному речевому центру Вернике. Э. А. Костандов (1983) считает, что в этом угнетении проявляется механизм психологической защиты от внешних воздействий, тягостных для наблюдателя.

Значительное количество работ посвящено распознаванию эмоциональной экспрессии больными с органическими поражениями мозга. При оценке результатов этих исследований нельзя забывать, что, помимо знака эмоции, здесь имеют большое значение факторы, принадлежащие собственно процессу опознания (информативность признаков, отношение сигнала к шуму и т. п.). В этом процессе правое полушарие играет преимущественную, но не исключительную роль. Так, восприятие знакомых лиц чаще страдает при двусторонних поражениях, особенно нижнезатылочных областей, а нарушения восприятия незнакомых лиц связаны с односторонними повреждениями правого полушария (Benton, 1980). Больные с поражением правого полушария узнавали знакомые лица не на основе их личностных характеристик, а по второстепенным признакам – по одежде, особенностям эмоциональной экспрессии и т. п. (Dricker, Butters, Berman, Samuels, Carey, 1978).

Многочисленные наблюдения показывают, что распознавание эмоциональной мимики в большей мере страдает при поражении правого полушария (Cicone, Wapner, Gardner, 1980; Bruger, 1981). По данным компьютерной томографии, узнавание эмоциональной мимики является функцией правополушарной височной коры (Benowitz, Bear, Rosenthal, Mesulam, Zaidel, Sperry, 1983). Но и повреждение левого полушария ухудшает эту функцию по сравнению с нормальными лицами, что можно объяснить разобщением «эмоциональных» областей правого полушария с речевыми структурами левого (De Kosky, Heilman, Bowers, Valenstein, 1980). Больные с поражением левой лобной доли допускали максимум ошибок при опознании эмоционально-положительной мимики; повреждение правой лобной доли сопровождалось максимальным нарастанием ошибок при опознании отрицательных эмоций (Ольшанский, 1979).