Но обо всем по порядку. На следующий день после приезда Джейн, как она вспоминает (а я забыл), была назначена Большая ежегодная гонка на плоскодонках – не такое серьезное соревнование, как лодочная гонка “Оксфорд – Кембридж”, и заметно более веселое. Выступали команды нашей исследовательской группы поведения животных и Института полевой орнитологии имени Эдварда Грея. Институт Грея – исследовательский центр в рамках кафедры зоологии, названный в честь бывшего министра иностранных дел и увлеченного орнитолога лорда Грея (который накануне Первой мировой войны незабываемо посетовал: “По всей Европе гаснут фонари, и на своем веку мы уже не увидим, как они вспыхнут вновь”). Каждая команда в духе анархии выставляла не заданное заранее количество плоскодонок (это небольшие лодки, которые приводятся в движение шестом: им вы отталкиваетесь от речного дна – или чаще он просто застревает в иле). Сутью соревнования была не только скорость, но и подрывная работа: Джейн хранит яркое воспоминание о том, как Джон Кребс (позже сэр Джон, теперь лорд Кребс, член Лондонского королевского общества и один из самых знаменитых биологов Британии), выступая за Институт Грея, проявлял особенную беспощадность. Может быть, Алан узрел в этом небольшое поле для моделирования ЭСС: честный гребец против пирата-вредителя? Скорее всего, нет: как разумный человек, он был слишком занят тем, что честно проталкивал свою лодку вперед.

А потом уже дело дошло до серьезной работы с осами. Джейн провела более 1500 часов, скрупулезно записывая действия меченных цветными пятнами роющих ос на двух полигонах: основном в Нью-Гэмпшире и дополнительном в Мичигане. Она собрала практически полные данные об истории 410 нор и действий вокруг них, охватывающих от начала до конца 68 осиных жизней. Как я уже говорил, изначально она собирала эти данные совсем для других целей, а именно – для своей диссертации на другую тему в Висконсинском университете. Теперь совместно с Аланом мы решили взять те же сырые данные, чтобы измерить в конкретных экономических показателях затраты и выгоды, о которых говорит теория ЭСС.

В моем кабинете на кафедре зоологии, с видом на грезящие шпили Мэтью Арнольда[20], мы с Джейн день за днем работали на моем компьютере PDP-8: вносили цифры из ее объемистых записей об осах и прогоняли их через разнообразные статистические процедуры. Алан заходил каждые пару дней, окидывал наши подсчеты стремительным знающим взглядом и терпеливо учил нас с Джейн мыслить в категориях математической экономики. Мы трудились втроем, чтобы встроить его экономические представления в формальные модели ЭСС. Это было чудесное время, один из самых плодотворных периодов за всю мою карьеру. Так многому нужно было научиться – и я учился у обоих коллег. Хочется думать, что я хорош в коллективной работе, и я сожалею о том, что за свою жизнь занимался ею так мало.

Первая модель, которую мы проверили, – с красочным названием Модель 1 – оказалась неверной, но вышло как по учебнику философии науки: опровержение первой модели подсказало нам, как построить намного более успешную Модель 2. В Модели 1 мы сформулировали пиратскую стратегию как “Подселяйся”: пользуйся плодами трудов честных копателей, которые вырыли норы и собрали кузнечиков. Все предсказания Модели 1 оказались неверными, так что мы вернулись к чертежной доске и придумали Модель 2. В Модели 2 постулировались две стратегии: “Копай” и “Входи”. “Копай” говорит сама за себя. “Входи” означает “заходи в готовую нору и пользуйся ей так же, как если бы ты вырыла ее сама”. Это не то же самое, что пиратское “Подселяйся” из Модели 1 – по занятной причине.

Корень этой причины – в еще одном свойстве ос: довольно часто они покидают нору, над которой трудились. Почему – не всегда ясно, тому могут быть разные объяснения. Может быть, возникло временное препятствие, например, набег муравьев или многоножки; или, может быть, оса умерла вдалеке от гнезда. Но это означает, что оса, живущая по стратегии “Входи”, может обнаружить незанятую нору и стать ее единственной хозяйкой. А если предыдущая хозяйка нору не покинула, обе осы будут продолжать трудиться над гнездом, не замечая друг друга – разве что им случится столкнуться (что происходит крайне редко, поскольку почти все время осы проводят на охоте), тогда они вступят в бой.

Модель 2 предполагает, что при частотном равновесии стратегии “Копай” и “Входи” будут одинаково успешны. Когда вокруг много копают, входить становится выгоднее, потому что кругом много покинутых нор. Но если частотность “входов” чересчур возрастает, то новых нор выкапывают недостаточно, а значит, не хватает покинутых нор для процветания стратегии “Входи”. И тут есть любопытное осложнение. Оса может покинуть гнездо в любой момент – даже если уже запасла там кузнечиков. Так что “входящая” может получить не только готовую выкопанную нору, но и готовый запас кузнечиков. Модель предполагает – на основании измерений Джейн, как мы с ней показали в отдельной статье, – что “входящая” оса не может определить, покинута ли нора окончательно, или хозяйка просто ушла на охоту. А еще в одной статье мы показали, что каждая оса ведет себя так, будто знает, сколько кузнечиков поймала сама, но не замечает числа кузнечиков, которое могла принести в гнездо другая оса.

Если оса единолично живет в норе – неважно, вырытой самостоятельно или нет, – есть риск, что к ней подселится “входящая”. А “входящая” рискует, что в норе, куда она вошла, все еще живет изначальная хозяйка. Оба эти варианта менее выгодны, чем единоличное владение норой, – несмотря на то, что (как подчеркивала отвергнутая Модель 1) в общем гнезде накопится больше кузнечиков (наловленных двумя осами) и для осы, которая в итоге отложит яйцо, возникает выгода типа “победитель получает все” – она может воспользоваться общим запасом. Говоря неформальным, персонифицирующим языком – оса может вырыть новую нору и надеяться, что к ней не подселится другая оса; или же она может войти в уже вырытую нору, надеясь, что предыдущая хозяйка ее покинула. В Модели 1 “Подселиться” считалось стратегическим решением. А в Модели 2 “Подселиться” и “К вам подселились” считались нежелательными случайностями, неудачными последствиями решения “Входить”. Альтернативными же стратегическими решениями считались “Копай” и “Входи”: при равновесном соотношении для ос не должно было иметь значения, какое выбрать. Если бы Модель 2 была верна, ее можно было бы изложить в лимерике:

Но как измерить и сравнить выгоды разных решений, чтобы проверить Модель 2 на достоверность? Нам нужно было тщательно обдумать, как применить данные Джейн, чтобы изучить затраты и выгоды, сопряженные с каждой из стратегий. Мы располагали доказательствами, что отдельная оса не всегда придерживается одной и той же стратегии, поэтому не было смысла подсчитывать выгоды и затраты для каждой осы. Нужно было подсчитать итоги для стратегий в целом, усреднив показатели отдельных ос. Чтобы это проделать, мы ввели понятие решения. Вся взрослая жизнь осы – последовательность решений, и каждое решение привязывает осу к конкретной норе на определенный и измеримый отрезок времени. Этот отрезок заканчивается в момент принятия следующего решения, привязывающего осу к новой норе – неважно, выкопает она ее сама или войдет в готовую. Таким образом мы могли подсчитать среднюю выгоду решений копать и входить.

Успешным решением считалось то, в результате которого на кузнечиков в норе откладывалось яйцо. Если оса откладывала целых два яйца в разные ответвления норы, решение считалось вдвойне успешным. Но может быть, измерения выгоды можно было бы уточнить, если учесть, сколько кузнечиков было в запасе для каждого яйца? Предположительно, яйцо, отложенное на одного кузнечика, – это не такой большой успех, как яйцо, отложенное на трех кузнечиков, потому что первая личинка будет питаться хуже. К тому же кузнечики бывают разного размера; впрочем, у Джейн была возможность измерить их благодаря особенностям поведения ос.

Помните философское отступление про “сфексовость” и осиную привычку оставлять добычу у входа, чтобы сначала быстро залезть в нору и вылезти обратно? Тут Джейн и предоставлялась удачная возможность. Пока оса залезала в нору, Джейн быстро измеряла длину кузнечика и аккуратно возвращала его в точности на то же место, чтобы не запустить новый цикл “сфексового” поведения. Питательную ценность лучше отражает объем, а не длина, так что мы оперировали объемом, приняв его за куб длины. Если нору делили две осы, мы записывали общую сумму кузнечиков на счет выигрыша той осы, которая в итоге откладывала яйцо на общие запасы, – ведь победитель получал все.

То есть выгоду мы измеряли как число кузнечиков (или приблизительный объем их плоти), на которое было успешно отложено яйцо. А как подсчитать затраты? Тут на Алана снизошло озарение, сильно впечатлившее нас с Джейн: он настаивал, что мерой затрат должно быть время. Для этих ос время – ценный ресурс. Лето коротко, живут они недолго, их генетический успех зависит от того, сколько раз им удастся повторить цикл гнездования до конца лета – и собственной жизни. На основании этого мы и ввели понятие решения – расхода времени, которое оса отводит определенной норе до тех пор, пока не примет следующее решение. То есть в реестре выбора стратегии в графе “Затраты” учитывалась каждая минута осиного времени. Чистая прибыль стратегии “Копай” измерялась средним показателем: сумма всех выгод всех решений копать, разделенная на сумму всех временных затрат. Такой же показатель чистой прибыли мы подсчитали для стратегии “Входи”.

А теперь начнем мыслить в категориях ЭСС. Согласно нашей модели ЭСС следует предсказать, что стратегии “Копай” и “Входи” будут сосуществовать с равновесной частотностью, при которой их показатели успеха одинаковы. Если частотность стратегии “Входи” превысит равновесную, естественный отбор станет благоприятствовать стратегии “Копай”, так как слишком много “входящих” окажутся в одной норе с предыдущей хозяйкой, рискуя ввязаться в весьма затратную битву – и, возможно, проиграть. И наоборот: если стратегия “Входи” встречается реже равновесной частотности, то “входящая” оса оказывается в выгодном положении, поскольку теперь располагает богатым выбором покинутых нор. В нью-гэмпширской популяции ОС наблюдаемая частотность “Входи” составляла 41 %, и мы предположили, что, возможно, это и есть равновесная частотность для нью-гэмпширских ос. В таком случае показатели успеха “Копай” и “Входи” не должны отличаться. Мы принялись проверять.

Реальные показатели совпадали не полностью (0,96 против 0,84 яиц за сто часов, с похожим соотношением показателей объема кузнечиков), но это различие не было статистически значимым, что позволяло нам проверять модель и дальше. Алан проделал хитрые алгебраические выкладки, благодаря которым вывел из нашей модели еще четыре предполагаемых показателя: их мы могли сравнить с показателями из реальных данных. Эти выкладки определяли четыре категории ос по поведению, а предсказания модели давали нам соотношения категорий, ожидаемые при условии, что популяция находится в равновесии согласно нашей модели ЭСС. В таблице ниже приведены результаты: данные наблюдений из Нью-Гэмпшира не опровергали предсказаний Модели 2. Мы были довольны.

Тем не менее мы не забывали о принципе: на модель, предсказания которой не опровергаются наблюдаемыми данными, следует обращать внимание только в том случае, если эти предсказания в принципе можно опровергнуть. Иначе, если внести в модель слишком много реальных данных, предсказания окажутся верными заведомо. При помощи компьютерной симуляции мы показали (введя случайные, гипотетически возможные измерения вместо реальных измерений Джейн), что наша Модель 2 избежала этой опасности: ее предсказания легко могли оказаться ошибочными, но они были верны. Она рискнула – и выжила. Карлу Попперу бы понравилось.

Если говорить точнее, выжила она в Нью-Гэмпшире. И будто специально, чтобы еще раз убедить нас, что она легко могла оказаться ошибочной, Модель 2 и правда оказалась ошибочной – для другой изученной Джейн популяции, из Мичигана. Мы были огорчены, но это заставило нас крепко задуматься о возможных причинах. Мы придумали несколько версий; самая интересная предполагала, что мичиганские осы приспособились не к той среде, в которой Джейн их изучала. Может быть, мичиганские осы “устарели”, их гены подстраивались под отжившие условия – что-то вроде того, как наши, человеческие гены приспособлены к охотничье-собиратель-скому образу жизни в Африке, а живем мы в больших городах, носим обувь, ездим на машинах, едим рафинированный сахар и вообще питаемся избыточно. Изученные нами мичиганские осы трудились на большой приподнятой клумбе, что, должно быть, довольно сильно отличалось от их обычной среды и точно отличалось от более естественных условий нью-гэмпширских ос.

Несмотря на мичиганское поражение, в Нью-Гэмпшире модель “Копай/входи” имела ошеломительный успех и до сих пор остается одной из немногих количественных полевых проверок изящной теории Мэйнарда Смита о смешанной ЭСС (в данном случае смешиваются стратегии “Копай” и “Входи”).

Для меня же она олицетворяла счастье работать вместе с коллегами, гармонично дополняя друг друга знаниями и умениями.