Выходит, что биологи смещают фокус обоснованного очеловечивания с гена на отдельный организм. Оставим открытым вопрос о том, является ли организм сознательным агентом. Известно, что ген им точно не является. Организм принимает взвешенные решения (пусть даже бессознательно – нам этого достаточно), чтобы максимизировать долгосрочное выживание своих пассажиров-генов: эти гены запрограммировали нервную систему, принимающую решения, еще в процессе эмбрионального развития. Решения выглядят в точности как если бы их принимал сметливый экономист, который будто бы распределяет (рассредоточивает, растягивает) ограниченные ресурсы ради того, чтобы передать гены будущим поколениям. Ограниченные ресурсы куста картофеля берутся из солнца, воздуха и почвы. Растение-экономист должно “решить”, как поделить эти ресурсы между клубнями (запасы на будущее), листьями (солнечные батареи, чтобы собрать больше света, который можно превратить в химическую энергию), корнями (чтобы высасывать воду и минеральные вещества), цветами (чтобы привлечь опыляющих насекомых, которым нужно платить дорогим нектаром), стеблями (чтобы держать листья развернутыми под солнцем) и так далее. Если выделить слишком щедрую долю одной отрасли (скажем, корням) и слишком скудную – другой (скажем, листьям или цветам), растение достигнет меньшего успеха, чем при сбалансированном распределении по всем отраслям растительной экономики.
Все решения, принятые животным, – что о поведении (когда какие мышцы сокращать), что о развитии (какие части тела отрастить побольше) – это решения экономические: это выбор распределения ограниченных ресурсов по конкурирующим запросам. Таковы и решения о том, какую долю бюджета времени отвести на питание, какую на покорение соперников, какую – на ухаживания за брачным партнером и так далее. Таковы и родительские решения (какую часть ограниченного бюджета пищи, времени и риска потратить на имеющегося ребенка, а какую сохранить для будущих детей). Таковы и решения, касающиеся жизненной истории (какую часть жизни следует провести в виде растущей гусеницы, кормящейся растениями, а какую – в виде бабочки, которая пьет авиационное топливо из медоносных желез цветов и выискивает брачного партнера). Куда ни глянь – повсюду экономика: бессознательные вычисления, будто намеренно взвешивающие затраты и выгоды.
Но это все теория и спекуляции. А сможем ли мы проследить и посекундно записать действия животных в природе, чтобы вычислить их временной бюджет как пример экономических решений? Сможем, конечно, но для этого потребуется более-менее непрерывное наблюдение за мечеными животными в естественной среде. Это под силу лишь умелому и тщательному наблюдателю с огромным запасом терпения, упорства, ума и преданности своему делу. Позвольте представить доктора Джейн Брокманн.
Мы с Джейн познакомились летом 1977 года, когда она радостно впорхнула в мой оксфордский кабинет. Мой коллега и начальник, преемник Нико Тинбергена, блистательный Дэвид Макфарленд, принял ее на постдок. Она смогла приехать лишь годом позже, к тому времени Дэвид отправился в творческий отпуск, так что Джейн пришлось работать с его заместителем, то есть со мной. Я пришел к заключению, что это было счастливейшим для меня совпадением, и смею надеяться, что Джейн тоже об этом не пожалела.
Джейн защитила диссертацию в Висконсинском университете по роющим осам вида
Полосатые любительницы варенья, что мешают нам с вами пить чай в саду, – общественные насекомые, но не все осы таковы. Многие виды ос, в том числе
Они называются одиночными, поскольку не живут огромными колониями с армиями стерильных рабочих особей – но в некотором смысле эти осы не одиночки. Они роют норы вблизи того места, где вылупились сами, так что “традиционные” области гнездования разрастаются естественным образом. На определенном клочке земли возникает нечто вроде поселка, где десятки самок ос занимаются своими делами, в основном не замечают друг друга, но иногда сталкиваются. Подобная близость позволила Джейн наблюдать за всеми осами на этой территории, сидя на одном месте с блокнотом: каждую особь она пометила определенным кодом из цветных пятнышек. Она узнавала ос по кодовым именам (красный-красный-желтый, синий-зеленый-красный и т. п.) и составила карту, на которой отмечала каждую новую нору. Среди прочего Джейн заметила, что, если самка натыкалась на нору, вырытую другой осой, она могла не утруждаться рытьем своей собственной, а занять уже существующую нору. В этом и кроется история, которую мы взялись рассказать.
Другие, кстати, излагали иные истории. Чарльз Дарвин был потрясен жестокостью, с которой осы не убивают добычу сразу, а жалят, чтобы парализовать ее и сохранить свежее мясо на корм личинке. Если бы осы убивали добычу, та разлагалась бы и была бы не так полезна личинке. Нам не узнать, больно ли кузнечику, когда его ткани медленно пожирают изнутри, а он сам парализован и не может пошевелить ни единым мускулом, чтобы это остановить. Я истово надеюсь, что нет, – но сама возможность приводила Дарвина в ужас. Как сказал современник Дарвина, великий французский натуралист Жан-Анри Фабр, есть нечто клинически безжалостное в том, как точно жалят роющие осы. Фабр говорил, что они тщательно нацеливают свое жало на нервные ганглии, расположенные на брюшной стороне добычи, и поражают их один за другим, предположительно достигая парализующего эффекта за счет экономически выверенного минимума яда.
Осы-сфексы вдохновляли и философов, которые строили свой собственный нарратив под влиянием классических экспериментов, начатых еще Фабром и неоднократно повторенных. Когда оса возвращается в нору с добычей, она не сразу тащит ее внутрь. Сначала, оставив пойманное насекомое у входа, она лезет в нору с пустыми руками, вылезает обратно и только потом затаскивает улов вовнутрь. Это описывалось как “проверка” норы: предполагали, что, прежде чем тащить в нору добычу, оса проверяет, что внутри нет никаких препятствий. Эксперименты многократно показывали, что если сдвинуть добычу на несколько сантиметров, пока оса “проверяет” нору, то, вернувшись наружу, оса отправится на поиски. Найдя добычу, она не сразу потащит ее внутрь, а сначала проведет еще одну “проверку”. Исследователи мучали ос десятками проверок подряд. И каждый раз “глупая” оса “забывала”, что только что проверила нору и нет никакой нужды проверять еще раз. Выглядит как поведенческий автоматизм, как будто стиральную машину переключают на более раннюю фазу цикла – например, обратно на стирку, когда она должна была уже приступать к отжиму. Неважно, сколько раз подряд – глупая машинка не запомнит, что уже постирала одежду! Имя сфексов даже увековечено в философском жаргоне, на котором оно означает бездумные, автоматические действия: сфексовое поведение, или сфексовость. Но Джейн и некоторые другие наблюдатели за осами скептически относятся к подобным представлениям. Джейн подозревает, что оса ведет себя вовсе не сфексово. Недопонимание возникает, когда люди предполагают, что оса проверяет нору. Джейн и другие считают, что осе нужно подойти к добыче со стороны норы, чтобы, заползая обратно в нору с добычей, оказаться развернутой брюшком в нужную сторону. Поэтому она залезает в нору головой вперед, разворачивается внутри и вылезает головой вперед – так, что ее брюшко направлено вниз, в нору, когда она хватает добычу, чтобы затащить ее внутрь. Это способ нацелиться, а вовсе не проверка.
Исследуя эволюционно стабильные стратегии
Когда Джейн приехала в Оксфорд, “Эгоистичный ген” едва был опубликован, и моими мыслями владела одна из главных тем книги – понятие Джона Мэйнарда Смита из области эволюционной теории игр – ЭСС, или эволюционно стабильная стратегия. Я готовил лекцию “Хорошая стратегия или эволюционно стабильная стратегия” для конференции по социобиологии в Вашингтоне в будущем году (см. стр. 117). В то время, где бы я ни слышал рассказы о поведении животных – например, истории Джейн об осах, – мои мысли тут же с неподобающим пылом рвались перевести все на язык ЭСС.
Теория ЭСС нужна во всех случаях, когда лучшая стратегия для животного зависит от стратегии, принятой большинством других животных в популяции. Стратегия не означает сознательного намерения, это всего лишь правило действия сродни компьютерному приложению или часовому механизму. Для примера можно привести вариант: “Нападай первым. Если противник наносит ответный удар, убегай, иначе – продолжай нападение”. Или: “Начинай с мирного жеста. Если противник нападает, наноси ответный удар, иначе – продолжай мирно”. Иногда существует попросту
У некоторых птиц встречается поведение под названием клептопаразитизм (позже Джейн Брокманн с коллегой сделали обзор научной литературы об этом феномене): разбойничий захват пищи других птиц. Так, фрегаты питаются рыбой, украденной у других видов птиц (как я позже наблюдал на Галапагосских островах и с самой Джейн во Флориде), но клепто-паразитизм встречается и внутри вида, например, у некоторых чаек. Будет ли такое пиратство эволюционно стабильной стратегией? Ответим на этот вопрос, представив себе гипотетическую популяцию чаек, в которой почти все занимаются пиратством и почти никто не ловит рыбу сам. Будут ли такие условия стабильными? Нет. Пираты будут голодать, потому что им нечего будет красть. Представьте, что вы единственный честный рыбак в популяции пиратов. Даже при том, что значительное количество вашей рыбы достанется вездесущим пиратам, вы все равно будете питаться лучше, чем любой из них. Так что в популяцию, на юо % состоящую из пиратов, с ходом эволюционного времени вторгнется стратегия честного рыбака. Естественный отбор будет благоприятствовать честному рыболовству, и честных рыбаков станет больше. Но их частотность будет расти лишь до того предела, при котором пиратство становится выгоднее.
То есть пиратство – не эволюционно стабильная стратегия. А честное рыболовство – ЭСС? Теперь представим популяцию, нацело состоящую из честных рыбаков. Эволюционно говоря, вторгнутся ли в нее пираты? Да, такое вполне может случиться. Единственному пирату в популяции честных рыбаков достается легкая добыча. Так что естественный отбор будет благоприятствовать пиратству, и возрастет частотность пиратов.
Но расти она будет лишь до тех пор, пока пиратство остается более выгодным вариантом. Так что в итоге установится равновесие между пиратами и честными рыбаками, в некотором критическом соотношении – скажем, 10 % пиратов и 90 % рыбаков. В точке равновесия выгода пиратства и честности одинакова. Если соотношение в популяции случайно отклонится от точки равновесия, естественный отбор восстановит его, благоприятствуя той стратегии, которая обретет временное преимущество, будучи более редкой, чем нужно для баланса.
Важной частью теории является то, что частотность, о которой мы говорим, – это частотность
Подобные вопросы для обсуждения на конференции в Вашингтоне уже переполняли мою голову, и тут в мой оксфордский кабинет впорхнула Джейн Брокманн, и мы заговорили об осах. Оказалось, что иногда они роют норы, а иногда пользуются чужими готовыми норами – и, может быть, чужим уловом кузнечиков. Можете представить, как это взбудоражило мой ум, разогретый мыслями об ЭСС. Пираты против честных копателей! “Копай” – это ЭСС? Если большинство в популяции роет норы, вторгнется ли в стратегию копателей соперник под названием “паразитируй на чужой норе”? И будет ли ЭСС “паразитируй”? Пожалуй, нет, потому что если никто не будет рыть, то не будет и нор для захвата. Возможно ли критическое соотношение, при котором копатели и пираты одинаково успешны? Меня особенно радовало, что у Джейн, по всей видимости, были горы объективных количественных данных. Может быть, мы могли бы воспользоваться этими данными, чтобы по-настоящему
Мы с Джейн решили вместе поработать над этим проектом, но нам не хватало теоретической подготовки и математической магии. Пора было привлекать тяжелую артиллерию, а самой тяжелой артиллерией в моем мире был мой студент Алан Грейфен. Может показаться странным, что моим наставником оказался мой же студент, но это правда. Такой уж был студент. Он разделил мою увлеченность теорией ЭСС, помог разобраться в ее тонкостях и во многих других аспектах эволюционной биологии. Он помог мне в какой-то мере развить математическое чутье – хоть я и не мог угнаться за ним в дебрях символьных манипуляций. Некоторые математики и физики уверенно заступают на территорию биологии, думая, что смогут разобраться с ней за неделю. Но им это не удается: им не хватает знаний и чутья биолога. Алан – исключение. Он наделен редким сочетанием чутья математического и биологического (полагаю, как и его кумир – Р. Э. Фишер), что позволяет ему практически мгновенно нащупать решение задачи – а затем при необходимости он (подобно Фишеру, но в отличие от меня) способен проделать все алгебраические операции, чтобы доказать свою правоту. Теперь он мой коллега по Оксфорду, профессор теоретической биологии и совершенно заслуженный член Лондонского королевского общества.
Мы с Аланом познакомились в 1975 году, когда он был студентом, а я – преподавателем зоологии в Новом колледже, как раз когда я писал “Эгоистичный ген”. Коллега из другого колледжа охарактеризовал этого молодого шотландца как выдающегося, и я согласился взять его на консультации по поведению животных. В те времена на консультациях, как правило, сначала студенты читали свои работы вслух, а затем мы обсуждали их. Я уже забыл, о чем была первая работа Алана, но живо помню, с каким благоговением – прямо до мурашек – ее слушал. “Выдающийся” оказалось сильным преуменьшением.
Алан учился на бакалавра психологии (в его программе был курс по выбору о поведении животных, именно поэтому оказалось уместным отправить его на консультации ко мне). Я надеялся, что потом он возьмется за диссертационную работу под моим руководством, но он выбрал трудный путь – магистратуру по математической экономике в Оксфорде под руководством Джима (позднее – нобелевского лауреата, сэра Джеймса) Миррлиса, тоже шотландца и одного из ведущих математиков-экономистов в мире. Экономика приобретает все большее значение в теории эволюции, так что Алан сделал хороший выбор – независимо от того, собирался ли он вернуться в биологию или работать в сфере экономики. В конечном счете он вернулся в биологию и написал под моим руководством диссертацию. Но когда на нашем горизонте появилась Джейн Брокманн, он еще учился математической экономике, которая весьма пригодилась ему в наших общих исследованиях ос.