В совместно используемой камере откладывается лишь одно яйцо – очевидно, что отложить его может лишь одна из двух ос.

Две осы не запасают заметно больше пищи, чем одна.

Две осы не заполняют нору запасами быстрее, чем одна.

Осы, занимающие одну и ту же нору, иногда дублируют труд друг друга.

Осы, занимающие одну и ту же нору, часто вступают в борьбу, которая дорого им обходится.

Примерно все, что можно сказать о выгодах совместного гнездования, – возможно, оно уменьшает вероятность заражения паразитами.

Риск совместного гнездования – цена, которую осы платят за преимущество занять уже вырытую и покинутую нору.

Математическая модель, предполагающая, что “Копай/входи” – эволюционно стабильная стратегия, имела некоторый предсказательный успех.

При количественном изменении параметров модель Sphex могла бы предсказать отбор в пользу совместного гнездования как такового.

Чтобы преодолеть вышеописанные недостатки совместного гнездования, давление отбора должно быть очень сильным.

Варианты модели Sphex могут быть применимы к другим видам и могут помочь нам разобраться в эволюции группового поведения животных.

Теория эволюционно стабильных стратегий важна не только для поддержания поведения, но и для его изменений в ходе эволюции.

Мы сделали вывод, что модель “Копай/входи”, сработавшая для нью-гэмпширской популяции Sphex ichneumoneus, при определенном изменении экономических параметров в ходе эволюции могла бы предсказать переход популяции в другое “пространство” поведения, в том числе в “пространство общественности” (см. график на следующей странице). Мы взяли Модель 2 и вычислили, что бы происходило, если бы мы систематически изменяли два параметра, а именно – B₄, выгоду от подселения, и B₃, выгоду от того, что к тебе подселяются. Выдаст ли модель устойчивую ЭСС при разных значениях этих двух выгод?

Нью-гэмпширская популяция Sphex ichneumoneus обозначена на графике звездочкой как устойчивая в “пространстве агрессии” (где осам выгоднее жить поодиночке). Наш анализ показал, что по мере изменения значений В (в эволюционном масштабе времени) модель допускает плавный переход в “пространство терпимости” (где осам, к которым подселяются, живется лучше, чем одиночкам, но подселяющимся осам – хуже), а оттуда – в “пространство сотрудничества” (где подселяющимся осам лучше, чем одиночкам, а лучше всего – тем, к которым подселяются). На всем пути этого эволюционного перехода существуют устойчивые решения, при которых отбор благоприятствовал бы и копанию нор, и входу в готовые норы в разных соотношениях частотности. Наш анализ показал, что даже без сильных родственных связей, которые во многих случаях несомненно важны, общественное поведение могло возникнуть от предка типа Sphex ichneumoneus. А близкие родственные связи, конечно, только добавляют давления в сторону того, чтобы становиться и оставаться общественными.

Схема “экономического ландшафта” эволюции общественных насекомых, основанная на нашей модели поведения роющих ос согласно теории игр. Две экономические переменные, B₃ и B₄, обозначают выгоду для осы в случаях, когда к ней подселяются и когда подселяется она сама, соответственно. Звездочкой в “пространстве агрессии” отмечены осы Sphex ichneumoneus: им выгоднее жить поодиночке. На схеме можно видеть, что при изменении экономических условий существует плавная траектория, идущая из пространства агрессии в пространство терпимости, а оттуда – в пространство сотрудничества.

Источник: Х.Дж. Брокманы и др. Совместное гнездование роющих ос как эволюционно устойчивая преадаптация к общественной жизни. (Н. J. Brockmann et al. Joint nesting in a digger wasp as an evolution-arily stable preadaptation to social life. Behaviour 71 (3), 1979, pp. 203–244.)