Нервы – не провода, в которых идет электрический ток: точность передачи в них еще меньше, их можно сравнить скорее с шипящими дорожками пороха, по которым бежит запал, – с дополнительным усложнением в виде “перехватов Ранвье”, которые можно рассматривать как обособленные усилительные станции. Получается, что по всей длине нерва расставлены сотни шумных усилительных станций. Как бы решал эту проблему инженер? Он бы отбросил все надежды передавать информацию через высоту волны (то есть напряжение). Он бы превратил волну в резкий скачок – высота его установлена заранее или не имеет значения. Информация бы передавалась не высотой скачка, а неоднородной последовательностью из разных скачков. Например, громкий сигнал передавался бы скоростной вспышкой множества сменяющихся скачков, а тихий звук – немногочисленными скачками, разнесенными во времени.
Получается занятное биологическое решение инженерной проблемы. Но, как и с летучими мышами и пауками, решение рождает новые проблемы, которым требуются новые решения. Что приводит меня ко второму моему Кембриджскому вдохновителю, Хорасу Барлоу. Мы с моей первой женой Мэриан познакомились с Хорасом (которого назвали в честь его деда, сэра Хораса Дарвина, сына Чарльза), когда жили в Беркли, в Калифорнии: мы ходили на его лекции – он был приглашенным профессором физиологии сенсорных систем. Отличались эти лекции тем, что Хорас обычно опаздывал не меньше чем на полчаса. Но подождать стоило. Он был невероятно умен, а также фонтанировал неподражаемым юмором. По его лицу можно было угадать, что близится шутка, за секунды до того, как он ее произносил. Статья Барлоу, которая вдохновила нас, вышла лет за десять до того, как мы попали на его лекции (именно из-за нее мы так и рвались на них), и она полностью изменила мой подход к преподаванию сенсорных систем. Мы оба помешались на статье Барлоу, и какое-то время она была главной темой множества наших научных разговоров. Само имя Хорас Барлоу стало чем-то вроде условного обозначения целого направления мыслей, которое нас тогда объединяло. Мои лекции по физиологии поведения для студентов Беркли тогда проходили под знаменем подхода инженера-дарвиниста.
Помните, я только что говорил, что нервы передают громкие звуки не высотой одного скачка, но частотой нескольких (то же самое верно для высокой температуры, яркого света и т. п.)? Это верно, но отсюда возникает новая инженерная проблема. Если частота нервных импульсов попросту пропорциональна интенсивности сигнала, то нужная информация, конечно, передается, но в процессе много ресурсов тратится зря – и тратится весьма любопытным образом. Этих трат можно избежать, убрав избыточность. А что такое избыточность?
В каждый конкретный момент состояние мира остается примерно таким же, как в предыдущий: мир не меняется по случайной прихоти. Подобно журналистам, передающим новости, нервы, сообщающие о состоянии мира, могут посылать сигнал только тогда, когда замечают
Фильтрация избыточности: таково было инженерное решение Барлоу для проблемы экономии сигнала во временном измерении – и, конечно же, оно применяется в нервных системах в виде
Подобная инженерная проблема существует и в пространственном измерении. Представьте, как глаз (или цифровая камера) воспринимает изображение: большинство клеток на сетчатке (или пикселей в камере) “увидит” то же самое, что их соседи по сетчатке (или камере). Так происходит потому, что изображения в мире устроены не случайным образом, россыпью зрительных стимулов, а, как правило, состоят из крупных пятен одного цвета, как небо или выбеленная стена. Вдали от границ таких пятен каждый пиксель видит то же самое, что соседи, и сообщать об этом было бы напрасной тратой пикселей. Экономичный способ передачи информации состоит в том, что отправитель сообщает о
Барлоу отметил, что для этой инженерной проблемы тоже существует изящное, избавляющее от избыточности биологическое решение. Это
Нас с Мэриан особенно поразило начало статьи Барлоу: он предложил необыкновенный мысленный эксперимент. Представьте, что для каждого образа, который когда-либо потребуется распознать, – каждого дерева, хищника, добычи, лица, каждой буквы алфавита, а затем для каждой греческой буквы – существует одна нервная клетка, соединенная с сетчаткой так, что она посылает импульс, когда на сетчатку попадает “ее” изображение. Каждая из этих клеток мозга соединена с “замочной скважиной” – сочетанием пикселей – и посылает импульс, только когда видит соответствующий “замочной скважине” силуэт. Другие клетки сетчатки, окружающие эту “замочную скважину” и образующие ее “негатив”, должны также быть подключены к той же самой мозговой клетке и подавлять ее активность, иначе импульс будет подаваться всякий раз, когда “замочную скважину” целиком покрывает белое пятно света. Звучит отлично, но, если задуматься, неосуществимо. Учтите, что все формы, которые нужно распознавать замочным скважинам, можно увидеть с тысяч разных ракурсов и расстояний.
Количество накладывающихся друг на друга замочных скважин (для каждой из которых остальная сетчатка оказывается негативом) будет столь невообразимо велико, что соответствующих клеток мозга потребуется больше, чем атомов во всем мире. Американский психолог Фред Эттнив, который пришел к той же мысли независимо от Барлоу, приблизительно подсчитал, что объем мозга пришлось бы исчислять в кубических световых годах!
Решение проблемы – снижение избыточности – простирается за пределы сенсорной адаптации и латерального торможения и связано с удивительным набором нейронов-детекторов в мозге: это, например, детекторы вертикальных или горизонтальных линий, “детекторы букашек” и прочие – по Барлоу и Эттниву они выполняют функцию снижения избыточности. Например, прямую линию можно представить лишь как две конечных точки, и мозг “заполнит” остальные избыточные точки между ними. Как и в случае с летучими мышами и паутиной, всю эту историю Барлоу можно изложить как изящную, легко запоминающуюся последовательность задач и инженерных решений, порождающих новые задачи, к которым находятся новые инженерные решения, и так далее.
Также следует ожидать, что клетки-детекторы, эволюционирующие в мозге животного определенного вида, будут настроены на то, чтобы определять не только избыточные черты в сенсорном потоке, но и черты, функционально значимые для животных этого вида: например, цвет и форму полового партнера. Если это так, то можно считать, что исчерпывающий список клеток-детекторов в мозге животного дает косвенное
А эта мысль, в свою очередь, связана с другой, моей собственной мыслью: “Генетической книгой мертвых”. Суть ее в том, что гены животного теоретически можно читать как цифровое описание среды, в которой выживали его предки.
“Генетическая книга мертвых” и биологический вид как “усредняющий компьютер”
В начале книги “Река, выходящая из Эдема” я предлагаю обратить взгляд в прошлое, к предкам читателя, и задуматься об очевидном, но значимом факте: ни один из ваших предков не умер молодым, не успев совершить хотя бы одно гетеросексуальное совокупление. Каждый рожденный индивид наследует гены от буквально непрерывной линии успешных предков. Мы наследуем гены, при помощи которых этой прародительской элите (как я их называю) удавалось быть элитой. Как именно каждый индивид становился успешным предком, разнилось от вида к виду, но, как бы они это ни делали, мы все произошли от индивидов, которые что-то хорошо умели. В случае птиц, летучих мышей и птерозавров это означает, что они умели летать, в случае кротов, трубкозубов и вомбатов – умели копать, в случае львов, ястребов и щук – умели охотиться, в случае оленей, морских слонов и фиговых ос – умели драться.
То есть в некотором смысле ДНК вида можно прочитать как некое описание образа жизни, в котором этот вид преуспел. Я упоминал мысль о такой “Генетической книге мертвых” в нескольких своих книгах, но шире всего развернул ее в одноименной главе в книге “Расплетая радугу”. Вот пример того, как я ее объяснял:
Вид – усредняющий компьютер. Из поколения в поколение он составляет статистическое описание тех миров, в которых жили и размножались предки его теперешних представителей. Это описание делается на языке ДНК. И хранится оно не в ДНК какого-то конкретного индивидуума, а коллективно: в эгоистически сотрудничающих друг с другом генах всей размножающейся популяции. Возможно, точнее будет сказать не “описание”, а “считанные данные”. Если вы обнаружите тело животного – новый вид, прежде науке неизвестный, – то знающий зоолог, которому будет позволено изучить и препарировать это тело во всех подробностях, сможет, “считав информацию”, сказать вам, где обитали предки данного организма: в пустыне, тропическом лесу, арктической тундре, лесах умеренного пояса или же на коралловом рифе. Также по зубам и пищеварительному тракту животного он сможет прочесть, чем оно питалось. Плоские зубы-жернова и длинный кишечник со сложно устроенными тупиковыми ответвлениями будут указывать на то, что оно было травоядным, а острые, режущие зубы и короткий, просто устроенный кишечник выдадут хищника. Лапы животного, его глаза и другие органы чувств расскажут о том, каким способом оно передвигалось и добывало себе пищу. Изучая полосы и пятна на шкуре, рога, ветвистые или нет, гребень на голове, знаток сможет считывать информацию о характере половых взаимоотношений и социальной жизни вида.
Я назвал вид усредняющим компьютером – но почему это именно вид, а не отдельный организм? Потому, что, по крайней мере у животных, размножающихся половым путем, каждый конкретный геном – лишь один из множества мимолетных образчиков генофонда, который просеивается и процеживается из поколения в поколение, усредняя условия и невзгоды, с которыми столкнулись и в которых выжили индивиды прошлых поколений. Генофонд вида – что-то вроде фотонегатива средних условий, в которых жили особи вида. Если представить себе естественный отбор как скульптора, что резцом обрабатывает грубый материал, добиваясь все большего совершенства, то в роли материала здесь генофонд вида. Геном каждой особи – образчик генофонда, и выживание (или гибель) особи зависит (в том числе) от набора генов, которые ей повезло (или не повезло) вытянуть из общего котла. Представление о том, что успех генов зависит от их генетических спутников, я впервые попытался продвинуть в 1976 году в книге “Эгоистичный ген” – с помощью метафоры гребных команд, которые многократно перемешивают между собой: гребцы символизировали гены, а лодки с обновляемыми командами – организмы. У этой метафоры, как и у прочих, есть свои пределы, но она передает важную мысль: лучшие гены в долгосрочной перспективе будут выживать в генофонде, даже если множество их копий погибнет, оказавшись в одном теле с негодными “сокомандниками”. В долгосрочной перспективе, под резцом естественного отбора, улучшается именно генофонд. А отсюда недалеко и до образа “Генетической книги мертвых”. Важно понимать, что окружающая среда не отражается в генах напрямую: считать так было бы проявлением ламаркизма. Гены варьируют случайным образом, и те, что вписываются в среду, выживают и заполняют генофонд будущего.
Впервые мне это пришло в голову, когда я вел индивидуальные консультации: достаточно хорошо осведомленный зоолог в принципе должен быть способен распознать по анатомии, физиологии и ДНК вида – где и как этот вид жил, с кем враждовал, с какими погодными условиями боролся и так далее. Я преподавал основы таксономии, науку о классификации животных. Животные, которые не родственны, но ведут сходный образ жизни, часто обладают некоторыми поверхностными сходствами – здесь таится опасность не заметить сходства, которые объединяют их с истинными таксономическими родственниками. Внешне дельфины похожи на марлинов: и те, и другие стремительно плавают у поверхности моря, но намного больше общих черт у дельфинов с сухопутными млекопитающими, а у марлинов – с другими рыбами. Существуют численные методы оценки таких конкурирующих сходств, независимо от их “древности”.
Подобные методы “численной таксономии” были в моде в мои студенческие годы, когда я узнал о них от Артура Кейна; теперь они уже не столь популярны, но помогают наглядно объяснить, что я имею в виду. Измерьте все, что можете, у множества разных видов, скормите все измерения компьютеру, и велите ему вычислить
В рассуждениях вместе со студентами на консультациях мне пришло в голову, что эти численные методы можно перевернуть с ног на голову. Мы могли бы заниматься прямо противоположным: не отфильтровывать “поверхностные” функциональные характеристики (такие как обтекаемая форма дельфинов и марлинов), оставляя “истинные” таксономические свойства, а приложить все усилия, чтобы отфильтровать таксономические свойства, происходящие от родственных связей, и сосредоточиться на меньшинстве функциональных сходств. Как это провернуть? Представьте себе, что мы составляем набор пар животных. В каждой паре одно живет в воде, другое – на суше. Но, говоря таксономически, каждое животное ближе ко второму из пары, чем к любому другому на “своей” стороне: {выдра, барсук} {бобер, суслик} {водяной опоссум, опоссум} {водяная землеройка, землеройка} {водяная полевка, полевка} {водяная улитка, сухопутная улитка} {водяной паук, сухопутный паук} {морская игуана, сухопутная игуана}. Предположим, на всех этих животных (и множестве других похожих пар) мы проведем сотни измерений – анатомических, физиологических, биохимических, генетических, – а затем забросим их все в компьютер и сообщим компьютеру, кто в каждой паре водный, а кто сухопутный. Теперь зададим компьютеру такие вопросы (это не так просто, как кажется, но и для этого существуют технологии): “Что общего у всех водных животных по сравнению с их сухопутными парами?” Можно пойти еще более хитрым путем. Мы не будем относить животных к одной из двух категорий – водные или сухопутные, – но расположим их по градиенту “водности” и на этом градиенте будем искать количественные корреляции. Мы можем даже осмелиться задать такой вопрос: “Какие характеристики животного на какой коэффициент нужно умножить, чтобы преобразовать его из сухопутного в водное?”