Раковина улитки – ее дом и крепость, как и каменный домик ручейника. Мы бы не удивились, обнаружив, что паразит ослабляет улитку – например, так, что раковина истончается, и улитка, таким образом, становится более уязвимой. Но как быть, если раковина улитки оказывается
В каком-то смысле, пожалуй, да – но не в хорошем дарвиновском смысле. Вот что я думаю. Животные состоят из компромиссов между несовместимыми требованиями. Раковина может быть слишком тонкой для улитки, но может быть и слишком толстой. Как это? Все дело в экономике – как часто бывает в теории эволюции. Сырье для изготовления раковины – например, кальций – обходится дорого. А в главе об экономике роющих ос мы увидели, что за слишком большие вложения в одну отрасль телесной экономики приходится расплачиваться недостаточными вложениями в другую. Улитка, слишком много вложившая в раковину, должна урезать что-то другое – и будет не так успешна, как улитка-соперник, вложившая в раковину чуть меньше (а значит, чуть больше где-то еще). Можно взять за оптимум среднюю толщину раковины улитки без паразита. Когда двуустка заставляет улитку утолщать раковину, она уводит улитку от оптимума улитки в сторону другого, более затратного, оптимума двуустки.
Возможно ли, что оптимум двуустки окажется толще оптимума улитки? Вполне возможно! Любому животному приходится балансировать между нуждами выживания и размножения. Самки и самцы павлинов находятся на разных оптимумах в континууме секса-выживания. Самок больше “заботит” выживание, самцов – размножение, пусть даже ценой укороченной жизни. Все потому, что самцам не приходится откладывать крупные, “затратные” яйца, а значит, в короткую жизнь самцы могут уместить больше размножения, чем самки. Большинство самцов не так успешны, как средняя самка, с точки зрения передачи генов, но несколько “элитных” самцов – намного успешнее средней самки, даже если умирают молодыми. Самцы, как правило, наследуют свои черты от предков, принадлежавших к элитному меньшинству, которое умирало молодым после бума размножения. Так что у самцов естественный отбор благоприятствует сдвигу телесной экономики от оптимума индивидуального выживания к оптимуму размножения.
Улитку “заботит” размножение: это цель, для которой выживание – лишь средство. Двуустку вовсе не “заботит” репродуктивный успех конкретной улитки, в которой она живет. Гены двуустки и гены улитки приходят к разным компромиссам между выживанием улитки и размножением улитки. Гены улитки “хотят” сохранить часть ресурсов для размножения, жертвуя чем-то в выживании. Гены двуустки “хотят”, чтобы улитка пустила все свои ресурсы на защиту дома, оберегающего и несущего двуустку, – даешь выживание улитки, к черту размножение улитки. Дело бы обстояло иначе, если бы двуустки напрямую переходили от улитки-родителя к улитке-потомку: в таком случае двуусток бы тоже “заботило” размножение улиток, а не только выживание. Это один из главных уроков “Расширенного фенотипа”. Паразиты становятся добрее к хозяевам, симбиотичнее, в той мере, в какой их потомки заражают потомков конкретных хозяйских особей, а не передаются случайным представителям хозяйского вида.
Отсюда следует, что гены паразитов могут иметь “расширенное” влияние на фенотипы хозяев. Литература по паразитологии полна завораживающих и даже жутковатых историй о хозяевах, чьи повадки подвергаются манипуляциям, которые облегчают жизненные циклы их паразитов: в главе “Гены паразитов – фенотипы хозяев” в моей книге приводится множество примеров. Паразиты будто дергают за ниточки хозяев-марионеток, и логика естественного отбора велит нам прослеживать истоки этого образа до уровня генов паразита. В 2012 году Дэвид Хьюз с коллегами опубликовали великолепную книгу “Как паразиты манипулируют хозяевами”
Действие на расстоянии
Но паразиты не обязательно живут в (или на) хозяевах. Кукушка и ее хозяин разделены в пространстве, но тем не менее кукушка – тот же паразит, а искаженное поведение приемных родителей – то же приспособление кукушечьего птенца, отобранное естественным отбором. Какой черной магией обольщения кукушечий монстр умасливает нервную систему крошечного вьюрка? Мы не знаем, но это явно результат эволюционной гонки вооружений (см. стр. 392). В этой гонке вооружений естественный отбор кукушек предполагает отбор генов кукушки “для манипуляции хозяевами”. Если сказать то же самое другими словами, получится, что существуют гены кукушки, определяющие поведение хозяев: гены кукушки, фенотипические эффекты которых проявляются как повышение уживчивости хозяев. Таким образом, расширенный фенотип расширяется за пределы тела, за пределы каменного домика, в котором прячется ручейник, за пределы раковины улитки, в которой прячется двуустка, – даже вовне тела и сквозь пространство между кукушкой и хозяином – пространство, через которое один что-то передает, а другой получает. В этом суть “действия на расстоянии”; так называется предпоследняя глава “Расширенного фенотипа”. И это применимо не только к паразитам и хозяевам.
Физиолог, который хочет подготовить самку канарейки к размножению – увеличить в размерах ее функционирующий яичник, включить гнездостроительный инстинкт и другие репродуктивные поведенческие схемы, – может пойти разными путями. Например, инъецировать ей гонадотропины или эстрогены. Или удлинить ей световой день при помощи электрического освещения. А также – и это для нас сейчас наиболее интересно – он может проиграть ей магнитофонную запись песни самца. Это непременно должна быть песня канарейки – песня волнистого попугайчика не срабатывает, хотя и действует сходным образом на самок волнистого попугайчика.
Эта цитата – из одной из предшествующих глав “Расширенного фенотипа”, под названием “Манипуляции и гонка вооружений”, но она тоже дает прекрасный пример действия на расстоянии. Гены самцов канарейки прошли естественный отбор по своему расширенному фенотипическому воздействию – на расстоянии – на самок.
Эта тема возникла еще в 1978 году, в статье, которую мы написали вместе с моим другом Джоном Кребсом (см. стр. 392); она называлась “Сигналы животных: информация или манипуляция?”. Именно эта статья принесла революционное понятие “эгоистичного гена” в область исследований сигналов животных – например, птичьего пения. Прежде, под влиянием Нико Тинбергена, Майка Каллена, Десмонда Морриса и других этологов школы Тинбергена – Лоренца, сигналы животных рассматривались в духе сотрудничества: обе стороны коммуникации получают выгоду от потока точной информации между ними (“ради нашей общей выгоды сообщаю, что я самец твоего вида, располагаю территорией, готов к спариванию”). Мы с Джоном Кребсом перевернули это представление вверх ногами: в нашем прочтении отправитель сигнала
Возможно, хрюканье свиной лягушки
Значительно позже, в книге “Расплетая радугу” (название которой – парафраз Китса), я снова обронил что-то в этом духе – после цитаты из “Оды соловью”:
Возможно, Китс и не хотел сказать этого буквально, однако идея, будто пение соловья действует как наркотик, не такая уж и надуманная. Давайте посмотрим, что оно делает в природе и зачем естественный отбор сформировал его. Самцам соловьев необходимо оказывать влияние на поведение самок, а также других самцов. Некоторые орнитологи рассматривали соловьиную песню как источник информации: “Я самец вида
В самых амбициозных своих мечтах я доходил до того, что представлял себе всю область исследований коммуникации животных объясненной через расширенное фенотипическое действие на расстоянии. В теории
к действию генов на расстоянии можно отнести почти любые взаимодействия между организмами, принадлежащими как к одному, так и к разным видам. Все живое может быть представлено как сеть из создаваемых репликаторами перекрывающихся силовых полей.
К сожалению, мне все еще
трудно вообразить ту математику, которая потребуется в конечном итоге для понимания всех подробностей. Я различаю лишь смутную картину того, как репликаторы под действием отбора тянут в разные стороны фенотипические признаки в эволюционном пространстве.
И все еще верно, что
у меня нет крыльев для того, чтобы парить в математических высях. Полевым исследователям животных требуется какое-то словесное изложение. <… > Во многом благодаря Гамильтону большинство полевых биологов теперь придерживается теоремы, что поведение животного должно максимизировать вероятность выживания всех находящихся в этом животном генов. Я подкорректировал это утверждение, и получилась новая центральная теорема расширенного фенотипа: “Поведение животного стремится максимизировать выживаемость генов этого поведения, независимо от того, находятся ли эти гены в организме животного, данное поведение осуществляющего”. Если бы фенотип животного всегда находился под полным контролем генотипа и не подвергался влиянию генов других организмов, тогда обе эти теоремы были бы равносильны друг другу.
Переоткрывая организм: пассажиры и безбилетники