Книги
Мотивированный мозг. Высшая нервная деятельность и естественно-научные основы общей психологии
Изложенное выше позволяет говорить о важной роли гиппокампа в творческой деятельности мозга, в порождении гипотез, тем более что у человека гиппокамп доминантного полушария вовлекается в анализ словесных сигналов, а гиппокамп правого полушария – в анализ невербальных стимулов. Подобная функциональная асимметрия противоречит представлению о гиппокампе как о древнем и потому примитивном образовании, способном только к осуществлению элементарных функций.
По мнению А. С. Батуева (1981), мотивационное возбуждение распространяется из лимбической системы в лобную и частично в теменную кору. В сущности, лобную область можно рассматривать как неокортикальное продолжение лимбической системы (Nauta, 1964). Сведения о внешней среде поступают в ассоциативные системы неокортекса через ассоциативные ядра таламуса и транскортикальным путем от сенсорных проекционных зон. На основе этой информации и извлеченных из памяти энграмм фронтальная кора строит вероятностный прогноз, а таламопариетальная система обеспечивает селективное внимание к значимым факторам внешней среды и к ведущим звеньям предстоящего двигательного акта. Иными словами, теменная кора осуществляет приурочивание двигательных реакций к пространственной организации внешнего мира.
Решающее значение передних отделов новой коры для прогнозирования вероятности предстоящих событий установлено у крыс, кошек, собак, обезьян и человека. Нарушение вероятностного прогноза после повреждения лобной коры сохраняется у обезьян в течение трех с половиной лет. Двустороннее повреждение теменной коры вызывает нарушение этой функции с быстрым (на протяжении одного – полутора месяцев) ее восстановлением (Малюкова, 1981). Повреждение префронтальной ассоциативной коры у кошек нарушает предпочтение кормушки с высокой вероятностью подкрепления, в то время как удаление теменной коры не дает такого дефекта (Батуев, Куликов, 1983). Возможно, что именно нарушением механизмов вероятностного прогнозирования объясняется отвлекаемость больных на малозначимые для них стимулы при опухолях лобных долей мозга (Белый, 1979). Вместе с тем вероятностная структура среды получает отражение в активности нейронов и ряда других областей неокортекса. В опытах Д. Г. Шевченко (1982) кролик в ответ на вспышку справа или слева нажимал на педаль и получал пищу из соответствующей кормушки. Вспышки подавались с двух сторон с вероятностью 100 и 50 %. Реакция нейронов зрительной коры отличалась в зависимости от вероятности появления вспышки перед нажатием на педаль и не отличалась на других этапах поведения.
Подчеркнем, что в отличие от гиппокампа, сохранность которого необходима для поддержания реакций на сигналы с низкой вероятностью подкрепления, фронтальная кора важна для ориентации поведения на сигналы высоковероятных событий. Так, после удаления фронтальных отделов неокортекса у крыс и собак значение часто и редко подкрепляемых условных сигналов как бы уравнивается: все сигналы становятся в одинаковой мере эффективными (Андреев, 1969; Пигарева, 1983). На рис. 18 показана динамика выработки пищевых условных рефлексов у крыс при различном подкреплении до (рис. 18,
В процессе экспериментов с вероятностным прогнозированием В. М. Русалов обнаружил три группы обследованных им лиц. Представители первой группы адекватно отражают характеристики вероятностной среды (вероятностное соответствие). Представители второй группы занижают частоту более частого события (вероятностное безразличие), а представители третьей – завышают ее (стратегия максимализации). Эксперименты на животных с последовательным выключением мозговых структур позволяют предположить, что субъекты первой группы обладают хорошо сбалансированными функциями лобной коры и гиппокампа, у лиц второй группы относительно преобладают функции лобной коры, а у представителей третьей – функции гиппокампа. В результате субъективная оценка вероятности событий у представителей последних двух групп не соответствует объективной вероятности редких и частых событий (Русалов, 1979). Эффективность совместного прогнозирования лицами, принадлежащими к противоположным группам, скорее подкрепляет высказанное предположение, чем противоречит ему (Русалов, 1982). В литературе имеются сведения о том, что вероятностная структура среды более адекватно отражается правым полушарием мозга человека, в то время как левое полушарие одинаково реагирует на сигналы с высокой и низкой вероятностью (Крауклис, Янсон, Ширяев, Казаковская, 1979).
Способность фронтальной коры производить селекцию высокозначимых сигналов, отсеивая второстепенные для доминирующей мотивации стимулы, возможно, осуществляется с участием хвостатого ядра, чьи нейроны вовлекаются в процесс выработки тормозных условных рефлексов быстрее, чем в реакции на положительные сигналы (Суворов, Данилова, Дрягин, Шуваев, 1981). Отметим, что у собак нарушение вероятностного прогнозирования наблюдается после удаления дорзолатеральных, а не медиобазальных областей префронтальной коры (Мехедова, 1974). Таким образом, в пределах лобного неокортекса обнаруживается преимущественная причастность дорзолатеральных отделов к «информационной» системе мозговых образований, а медиобазальных отделов – к «мотивационной» системе. Такому разделению функций хорошо соответствуют анатомические связи этих двух частей лобной коры: дорзальной части – с гиппокампом, а вентральной – с миндалиной (Nauta, 1972). Лобная кора может влиять на гиппокамп через пучок волокон к поясной извилине. Префронтальная кора – единственная неокортикальная область, которая получает иннервацию из вентральной части покрышки и миндалины (Divac, Kosmal, 1978). Исследования показали, что нейронная активность дорзолатеральной префронтальной коры обезьян зависит от интеграции сенсорных процессов, необходимых для организации поведения, в то время как нейроны орбитофронтальной коры связаны с мотивацией, их активность зависит от качества подкрепления (Aou Shuji, 1982). Реакции некоторых из этих нейронов чрезвычайно специализированны: они отвечают на апельсин, на змею, на паука и т. д., хотя большинство нейронов избирательно реагирует только в зависимости от пищевых или аверсивных качеств стимула (Thorpe, Rolls, Maddison, 1983).
Рис. 18. Процент двигательных пищевых условных реакций у контрольных (
Абсцисса – дни опытов (по М. Л. Пигаревой)
Рис. 19. Реконструктивная схема удаления фронтальных областей неокортекса у крыс
Мотивирующие влияния поступают во фронтальную кору из латерального гипоталамуса (Oomura, Takigawa, 1976). По данным Э. Роллса и С. Купера (Rolls, Cooper, 1973), в отличие от других областей неокортекса нейроны префронтальной коры крыс реагировали на стимуляцию тех структур мозга, которые вызывают феномен самостимуляции. В префронтальной коре имеются нейроны, которые у голодных обезьян отвечают на появление пищи в кормушке до начала пищедобывательного движения (Орлов, Пирогов, Шефер, 1979). Активность этих нейронов ослабевает по мере насыщения, но вновь возникает при замене пищи на более вкусную (Батуев, 1985). При исследовании инструментальных пищевых отсроченных условных реакций у обезьян обнаружены: 1) нейроны моторных программ, реагирующие на открытие экрана, которое служит сигналом начала движения; 2) нейроны сенсорных программ, разряжающиеся во время отсрочки; 3) нейроны подкрепления, чья активность изменяется при появлении пищи (Батуев, 1984). Во фронтальной коре зарегистрированы нейроны, которые реагируют на отсутствие подкрепления при осуществлении инструментальной реакции, причем эти нейроны не отвечают на отсутствие подкрепления в ситуации классического обусловливания, когда появление пищи не зависит от действий обезьяны. Нейроны ошибочных реакций локализованы в медиовентральных зонах префронтальной коры (Niki, 1982). Таким образом, передние отделы новой коры оказываются причастны и к программированию поведенческого акта, и к оценке его результатов. Нейроны ростральной дорзолатеральной префронтальной коры преимущественно участвуют в процессах мотивации, а нейроны каудальной части – в сенсорном анализе вкуса и качества пищевого подкрепления (Inoue, Oomura, Aou, Nishino, Sikdar, 1985).
Первые сдвиги клеточной активности при выработке нового условного рефлекса отмечены во фронтальной, сенсомоторной коре и в гиппокампе. Нейроны сенсомоторной коры реагируют через 20 мс после звукового условного сигнала, подкрепляемого миганием, т. е. одновременно с нейронами первичной слуховой коры (Батуев, 1984).
Наличие первичных пластических перестроек в нейронах новой коры побуждает некоторых авторов различать два механизма выработки навыков, один из которых связан, а второй не связан с лимбической системой. Последний механизм формируется у обезьян к 3–4 месяцам, в то время как система памяти с участием лимбических структур созревает медленно и не достигает уровня взрослых даже через год после рождения (Bachevalier, Mishkin, 1984). Следует различать «лимбическую» память как активное извлечение информации, необходимой для удовлетворения потребности, и феномен напоминания, ограничивающийся выбором знакомого стимула из ряда предъявленных. Последний механизм не страдает до тех пор, пока сохранена височная кора (Malamut, Saunders, Mishkin, 1984).
Анализируя функции неокортекса, необходимо учитывать их литерализацию, наметившуюся уже у животных и испытывающую влияние раннего индивидуального опыта. У цыплят, певчих птиц, крыс и приматов левое полушарие оказалось сильнее вовлечено в процессы коммуникации, а правое ответственно за ориентировку в пространстве и эмоции (Denenberg, 1981). Исследование восприятия значимых внутривидовых сигналов у японских макак обнаружило преимущество реакций на сигналы, подаваемые в правое ухо. Подача сигналов, принадлежащих другому виду, литерализации не выявила (Peterson, 1978, 1984). Отсасывание коры правой лобной доли у крыс вызывает их гиперактивность и падение уровня норадреналина в коре обоих полушарий. Экстирпация левой лобной доли таких изменений не дает (Pearlson, Robinson, 1981). По данным В. Л. Бианки (1985), к функциям правого полушария у крыс следует отнести восприятие пространства и конкретных признаков внешних объектов, одновременную обработку информации, явления дедукции. К функциям левого полушария – восприятие времени и абстрактных признаков, последовательную обработку информации, явления индукции. Стадия генерализации условных рефлексов теснее связана с деятельностью правого полушария. Динамический стереотип лучше воспроизводится левым. Интересно, что у человека левое полушарие активировано сильнее при первых реализациях задания, связанного, например, с мысленным воспроизведением значимых ситуаций. По мере повторения этой процедуры возникает асимметрия уровня активации в пользу правого полушария (Русалова, 1983).
Завершая обзор функций передних отделов новой коры, гиппокампа, миндалины и гипоталамуса, мы приходим к выводу о том, что взаимодействие этих четырех структур оказывается необходимым и достаточным для организации поведения в системе координат «потребности – вероятность их удовлетворения в окружающей внешней среде». Все остальные образования мозга играют исполнительную или вспомогательную роль, будь то сенсорные системы, механизмы построения движений (пирамидные и экстрапирамидные), системы регуляции уровня бодрствования и вегетативных функций. Что касается других структур лимбической системы, то перегородка настолько тесно объединена с гиппокампом, что большинство исследователей предпочитают говорить о единой септо-гиппокампальной системе (Gray, 1982). Центральное серое вещество специфически связано с оценкой аверсивности стимулов, с организацией реакций избегания, например, при раздражении медиального гипоталамуса (Sandner, Schmitt, Karli, 1982). Неспецифический таламус служит местом конвергенции сенсорных и мотивационных импульсов (Casey, Keene, 1973), и его значение не выходит за пределы передаточно-релейных функций. Хотя в таламусе обезьян обнаружены нейроны, частота разрядов которых уменьшается или возрастает и стойко удерживается при выработке условных рефлексов, большой скрытый период (200 мс после предъявления условного сигнала) позволяет рассматривать эти реакции как вторичный отзвук событий, разыгрывающихся в каких-то других образованиях мозга. Иными словами, именно перечисленные выше четыре структуры определяют, на какие внешние стимулы и какой поведенческой реакцией в каждый данный момент ответит живой организм. По мнению Могенсона с соавторами, связь лимбической системы с двигательной осуществляется через вентральный отдел покрышки среднего мозга и прилегающее ядро с бледным шаром (Mogenson, Jones, Yim Chi Yiu, 1980). Разрушение прилегающего ядра увеличивает латентный период реакции избегания у крыс и снижает их стремление к доминированию, не влияя на двигательную активность в открытом поле и пищедобывательное поведение (Fantin, Bottecchia, 1984).
Что же касается согласованной деятельности «принимающих решение» структур, то к ним в полной мере относится глубокая мысль А. А. Ухтомского о том, что «соподчинение физиологических приборов в порядке их нервной увязки есть процесс вынужденный и не предполагает для себя вмешательства какого-либо дополнительного, специального “координирующего центра”» (Ухтомский, 1954, с. 127).
Последовательно рассмотрев функциональную специализацию отдельных мозговых структур, попытаемся представить динамику их взаимодействия в целом (рис. 20).
Внутренние (метаболизм) и внешние (боль, запах и т. д.) побуждающие безусловные стимулы активируют мотивационные структуры гипоталамуса, который, в свою очередь, активирует гиппокамп и передние отделы новой коры. Благодаря гиппокампу широкий круг внешних стимулов усиливает доминантное состояние. В случае совпадения этих стимулов с действием подкрепляющих безусловных раздражителей гиппокамп оказывается первым местом встречи сочетаемых афферентаций.
При сформированном поведенческом акте в результате совместной деятельности гиппокампа и фронтальной коры отбираются те внешние стимулы или их энграммы, которые ранее сопровождались удовлетворением данной потребности.
Путем сопоставления мотивационного возбуждения с наличными стимулами и энграммами, извлеченными из памяти (через височную кору?), в миндалине формируется эмоциональная окраска этих стимулов и энграмм, что ведет к выделению доминирующей мотивации, подлежащей первоочередному удовлетворению.
Сложившаяся во фронтальной коре программа действия поступает в стриатум, где путем взаимодействия с теменной корой «вписывается» в пространственные координаты предстоящего действия. Регистрация вызванных потенциалов показала, что на стадии формирования условного рефлекса теменная кора связана преимущественно с кортикальным представительством сенсорных систем, а по мере стабилизации – с моторной корой (Попова, Гнеушев, Деревягин, 1982). Изменения нейронной активности полосатого тела, бледного шара и черной субстанции предшествуют движениям и возникают в ответ на внешние сенсорные стимулы только в тех случаях, где эти стимулы и движения имеют поведенческое значение (Evarts, Kimura, Wurtz, Hikosaka, 1984). Авторы заключают, что инициация двигательных актов опосредована активностью базальных ганглиев и связанной с ними фронтальной корой. Импульсация из базальных ганглиев и мозжечка приходит в кору через таламус. В ответ на сигнал к движению зубчатые нейроны мозжечка разряжаются через 30 мс, а нейроны коры – через 40 мс после сигнала. Нигростриальные пути участвуют в подготовке и регуляции движений, но не в их мотивации (Rolls, Rolls, 1982). Из фронтостриатной системы возбуждение через моторную кору поступает на эффекторные органы, реализующие целенаправленное поведение.