Книги
Эмоциональный мозг
Ордината — процент случаев регистрации значимой когерентности на тета- и альфа-частотах; абсцисса — этапы поведения крысы:
Кривыми обозначено поведение когерентности для потенциалов различных структур:
Напомним, что согласно М. Н. Ливанову [1972, с. 169] «…в синхронности колебаний биопотенциалов каких-либо пунктов коры головного мозга мы видим не прямое выражение связей между ними, а лишь усло- вия, делающие возможной их реализацию». Возросшая в нашем случае когерентность, по-видимому, свидетельствует о
В период пребывания крысы на педали когерентность между потенциалами практически всех изучавшихся структур падает: животное получает подкрепление постоянным током и остается совершенно пассивным. Такое падение когерентности наряду с наблюдающимися на этом этапе замедлением ритмики потенциалов и усилением дельтаактивности делают состояние животного во время самостимуляции постоянным током весьма сходным по электрографическим показателям с такими тормозными состояниями, как естественный, наркотический и электросон. Для ситуации самостимуляции характерным при этом является возрастание когерентности эмоционально-позитивных и негативных структур, что, возможно, является отражением постепенной замены эмоционально-позитивного состояния эмоционально-негативным возбуждением, побуждающим животное прервать стимуляцию и уйти с педали.
Непосредственно перед уходом крысы с педали впервые возрастает когерентность потенциалов негативного пункта и моторной области. Одновременно увеличивается когерентность потенциалов моторной и зрительной коры, а также — моторной коры и позитивного пункта наряду с нулевой когерентностью электрической активности зрительной коры и гипоталамуса. В этой картине пространственной организации биоэлектрической активности находят отражение некоторые черты формирования новой программы действий. Причем характерным отличием этой новой двигательной задачи — реакции избегания — от задачи, формировавшейся перед нажатием на педаль, являются прежде всего иная конечная цель и возбуждение иного мотивационного центра, инициирующего двигательную активность. Не исключено, что в зарегистрированной на данном этапе совокупности электрографических характеристик отражается и такая особенность состояния мозга, как своеобразная борьба двух тенденций: остаться на педали ради продолжения подкрепления или уйти с нее, поскольку действие постоянного тока становится все более аверсивным. С этим могут быть связаны, в частности, активация не только негативного пункта гипоталамуса (в приблизительно 30 % наблюдений — учащение ритмики потенциалов и ни одного случая урежения) и увеличение корреляционной зависимости между электрической активностью негативной и позитивной зон гипоталамуса, с одной стороны, и ЭЭГ моторной коры — с другой.
Таблица 5. Наличие значимой когерентности между потенциалами гипоталамических и корковых структур мозга на различных этапах поведения при осуществлении и угашении реакций самораздражения, %
После ухода крысы с педали когерентность потенциалов практически всех исследованных структур возвращается к уровню, характерному для ситуации, предшествовавшей началу выработки реакции самораздражения. При этом несколько увеличенная по сравнению с фоном когерентность потенциалов негативного пункта и двигательной области коры возможно связана с наличием следов эмоционально-негативного состояния.
Весьма характерная картина наблюдается на первых этапах угашения, когда крыса, надавив на педаль, не получает подкрепления постоянным током. Здесь возрастает когерентность потенциалов позитивного пункта и зрительной коры, свидетельствуя о необходимости продолжения поиска отсутствующего подкрепления. После ухода крысы с педали мозг ее остается в состоянии повышенной готовности к новым действиям: пространственная организация биоэлектрической активности практически идентична той, что наблюдалась в ситуации перед началом движения животного к педали. Максимальных величин достигает возросшая еще во время пребывания крысы на педали когерентность позитивного и негативного пунктов, отражая «борьбу» между состоянием неудовлетворенности и стремлением к будущему подкреплению.
До сих пор мы анализировали данные, касающиеся электрической активности эмоционально-позитивных и негативных зон гипоталамуса, а также моторной и зрительной областей коры. Каково участие в осуществлении мотивированного поведения структур гиппокампа и обонятельной луковицы, которые у крыс принадлежат к мозговому субстрату поисковых действий, не обязательно связанных с анализом обонятельных стимулов? Соответствующий фактический материал был получен при анализе электрической активности, отводимой одновременно от гиппокампа, эмоционально-позитивного пункта гипоталамуса, обонятельной луковицы и зрительной области коры у крыс № 13, 14 и 15.
Изменения оценок автоспектральных функций потенциалов исследуемых образований были на всех этапах в значительной мере аналогичны тем, что описаны ранее для электрической активности гипоталамических и корковых структур у крыс № 197, 221 и 222. Некоторые отличия отмечены лишь для потенциалов обонятельной луковицы, в которых практически всегда доминировали дельта-волны. Однако и здесь можно было заметить некоторое учащение и замедление доминирующей ритмики параллельно с соответствующими изменениями в потенциалах гиппокампа, гипоталамуса и коры.
Таблица 6. Наличие значимой когерентности между потенциалами гиппокампа, гипоталамуса, обонятельной луковицы и коры на различных этапах поведения при осуществлении и угашении реакций самораздражения, %
Результаты анализа оценок когерентных функций приведены в табл. 6 на примере данных, полученных в экспериментах с крысой № 13. На крысах № 14 и 15 получены аналогичные результаты. Таблица 6 построена по тому же принципу, что и табл. 1.
Сопоставляя распределение корреляционных отношений между потенциалами изучаемых структур при осуществлении реакции самораздражения и в процессе ее угашения, мы обнаруживаем наибольшее различие в период, когда крыса находится на педали. Во время подкрепления когерентность падает между потенциалами всех образований. Если же крыса, находясь на педали, не получает подкрепления постоянным током, когерентность возрастает, особенно между потенциалами позитивного пункта и обонятельной луковицы (почти в два раза), гиппокампа и зрительной коры (на 20 %). При анализе этих данных следует учитывать, что наблюдаемая организация электрической активности должна отражать, в частности, такую особенность состояния ЦП С, как поиск неудовлетворенным животным отсутствующего подкрепления. После ухода крысы с педали организуется новая система корреляционных отношений электрической активности изучаемых образований мозга. Характерным при этом является то обстоятельство, что синхронность потенциалов гиппокампа с потенциалами всех исследуемых структур оказывается более высокой, чем это наблюдается у животного, получившего подкрепление постоянным током. Гиппокамп, таким образом, в этой ситуации становится одним из центральных образований в системе структур, электрическая активность которых связана значимой корреляционной зависимостью. Изменения процента случаев значимой когерентности на тета- и альфа-частотах у крысы № 13 приводятся на рис. 37.
Результаты опыта удобнее рассмотреть, пользуясь схематическим рис. 38. На этой схеме сплошными линиями обозначен высокий (свыше 50) процент случаев значимой когерентности, а прерывистыми линиями средний (от 20 до 50) процент. Низкий (меньше 20) процент линиями не обозначен. Если принять основной постулат концепции М. Н. Ливанова о том, что «…в формирующихся по мере становления условной связи корково-подкорковых взаимоотношениях мы видим не пути замыкания рефлекса, но пути тех влияний, которые определяют возможность передачи возбуждения в коре головного мозга» [Ливанов, 1972, с. 88], то динамика функциональных взаимоотношений трех исследованных структур окажется весьма интересной.
Мы видим, что на всех этапах поведения наиболее стабильна связь эмоционально-позитивных структур гипоталамуса со зрительной корой больших полушарий головного мозга. В этой функциональной зависимости мы усматриваем проявление двусторонней условной связи между структурами, воспринимающими условный сигнал, и структурами, к которым адресуется подкрепляющее воздействие. Важнейшее значение такого рода условных связей в рефлекторных механизмах мотивированного поведения интенсивно изучается Э. А. Асратяном. Достаточно стабильно и взаимодействие между зрительной корой и гиппокампом. Наиболее интересна функциональная зависимость между гипоталамусом и гиппокампом: высокий процент случаев значимой когерентности здесь регистрируется только на одном этапе поведения — непосредственно перед тем, как крыса сядет на педаль, замыкающую ток. На всех остальных этапах этот процент ниже 20.
Рис. 37. Вероятность наличия значимой когерентности между потенциалами мозговых структур на различных этапах поведения при осуществлении реакции самополяризации
Ордината — процент случаев регистрации значимой когерентности в тета- и альфа-частотах; абсцисса — этапы поведения крысы:
Мы не вырабатывали условного двигательного рефлекса самораздражения у гиппокампэктомированных крыс. Что касается естественных пищевых и оборонительных условных рефлексов, то, как мы убедились в этом выше, они вырабатываются после разрушения гиппокампа достаточно хорошо. Опыт с самополяризацией важен для нас пока только в одном отношении: он еще раз демонстрирует наличие поведенчески значимого взаимодействия между мотивационно-эмоциональными структурами гипоталамуса и гиппокампом. Анатомические связи между этими образованиями прослежены достаточно хорошо: через задний и переднелатеральный гипоталамус идет основной восходящий путь активации гиппокампа [Виноградова, 1975, с. 171].
Рис. 38. Схематическое изображение взаимоотношений электрической активности мозговых структур
Сплошные линии — процент случаев значимой когерентности больше 50 %; прерывистые линии — от 50 до 20 %; отсутствие линий — меньше 20 %. Остальные обозначения те же, что на рис. 37.