Значение передних отделов новой коры для ориентации поведения на сигналы высоковероятных событий

Непосредственное участие передних отделов новой коры в процессах мотиваций и эмоций наряду с выявленными особенностями анатомических связей дали основание ряду авторов рассматривать лобную область как неокортикальное продолжение лимбической системы (Nauta, 1964). У человека и приматов связи неокортекса с гиппокампом идут от лобных полюсов и нижнетеменной дольки. Префронтальная кора у крыс — единственная некортикальная область, которая получает иннервацию из вентральной части покрышки и миндалины. Подобно медиобазальным ядрам таламуса префронтальная кора непосредственно не вовлечена в сенсорные или моторные функции мозга [Divac, Kosmal, 1978]. Только нейроны префронтальной области, в отличие от нейронов любых других отделов коры, активируются при стимуляции пунктов самораздражения у крыс [Rolls, Cooper, 1973].

В медиобазальных отделах лобной коры, по-видимому, происходит интеграция сигналов из внутренней среды организма с двигательной активностью животного. Таким образом, именно лобная кора в значительной мере направляет поиск животным средств удовлетворения своих органических потребностей [Лурия, 1962]. Вот почему удаление лобной коры оказывает выраженное влияние на механизмы мотивации поведения. Так, у лобэктомированных собак нарушается выделение доминирующей потребности. Если интактное животное, имея два рычага для получения пищи и воды, несколько раз подряд добывает воду, а потом переходит к добыванию пищи, то лобэктомированные собаки часто переходят к другому рычагу после одиночного подкрепления [Урываев, 1978]. Заметим, что подобный эффект, по-видимому, зависит не только от баланса двух мотиваций, но и от дефекта оценки подкрепления, о чем подробнее мы будем говорить ниже. Повреждение орбитальных отделов фронтальной коры нарушает зоосоциальное поведение крыс [Коев, 1974]. Двустороннее удаление лобных долей у обезьян приводит к уменьшению контактов с другими особями, к ослаблению исследовательской активности. Интактные обезьяны реже вступают в контакт с оперированными животными [Deets, Harlow, Singh, Blomquist, 1970].

При повреждении лобных долей эмоциональная сфера человека нарушается сильнее, чем при поражении любых других корковых областей, включая височную. Два синдрома наиболее типичны для «лобных» больных: синдром аспонтанности с явлениями эмоциональной тупости, безразличия и синдром растормаживания с признаками эйфории, совершенно неадекватной реальному состоянию пациента. И в том и в другом случае нарушаются эмоции, связанные с деятельностью, с социальными отношениями, с творчеством. Эмоции, возникающие на базе примитивных влечений, могут быть даже усилены [Доброхотова, 1968]. Именно в лобных отделах найдены особенности электроэнцефалограммы, характерные для лиц с устойчивым доминированием положительных или отрицательных эмоций. В ЭЭГ лиц с доминированием радости хорошо выражены альфа-ритм и медленные составляющие; в ЭЭГ лиц с доминированием гнева преобладает бета-активность [Ковалев, Смирнов, Рабинович, 1976].

Согласно представлениям К. Прибрама [1961] и А. Р. Лурия [1962], аналитико-синтетическая деятельность задних отделов новой коры формирует программу действий, в то время как передние отделы сопоставляют эту программу с реальным ходом ее выполнения. Поражение премоторных отделов мозга не ведет к распаду программы действия, но нарушает его двигательный состав, приводя к дефектам кинестетической организации [Лурия, 1966]. Достаточно специфична роль лобной коры и в процессах восприятия. При экспозиции визуальных стимулов, сходных по своей конфигурации, но различных по смыслу, вызванный потенциал у человека был одинаков в зрительной коре, различаясь своими поздними компонентами в лобных отделах [Johston, Chesney, 1974]. К. Прибрам полагает, что фронтальная кора, входящая в состав фронто-лимбической системы переднего мозга, связана с функцией привлечения внимания к стимулу и с формированием готовности к действию [Pribram, 1975].

Обсуждая вопрос о роли передних отделов неокортекса, мы не можем абстрагироваться от проблемы функциональной асимметрии больших полушарий головного мозга человека, тем более что эта проблема имеет прямое отношение к нейрофизиологии эмоций.

Вряд ли И. П. Павлов, выдвигая свою идею о наличии среди людей представителей «художественного» и «мыслительного» типов, мог предполагать, что в ближайшем будущем эта идея получит подтверждение в морфофизиологическом аспекте. После пионерских исследований Р. Сперри на пациентах с перерезанным мозолистым телом, количество работ, посвященных функциональной асимметрии мозга, стало нарастать лавинообразно. Сегодня мы знаем, что левое полушарие (у правшей) связано с речью, абстрактно-понятийным мышлением, математическими способностями, в то время как правое оперирует чувственно непосредственными образами, пространственными представлениями, связано с музыкальными способностями и комбинаторной одаренностью. При поражении правого полушария нарушается восприятие пространства и времени. Это становится понятным, если учесть, что оперирование абстрактными понятиями не требует временных «меток» (стол был столом во времена Пушкина и останется им еще через сто лет). Конкретные впечатления о том или ином событии, предмете, встреченном нами человеке и т. д. должны быть упорядочены во времени, иначе мы потеряем возможность ориентироваться в последовательности событий. По образному выражению авторов этой концепции Т. А. Доброхотовой и Н. Н. Брагиной [1975], правое полушарие связано с прошлым и настоящим, а левое — обращено к будущему, прогнозирование которого имеет вероятностный характер, а само будущее может быть в значительной мере изменено активными действиями субъекта.

Функциональная асимметрия мозга оказывает большое влияние на процессы восприятия и память. При подаче текста с различным содержанием и интонацией на левое ухо 29 из 36 здоровых лиц отдавали предпочтение интонационной окраске. Прослушивание материала правым ухом привело к тому, что 21 из 36 исследуемых ориентировались в своих оценках на содержание текста [Safer, Lekenthal, 1977]. Если судить по характеристикам вызванных потенциалов, то в процессе опознания рисунка сначала доминирует правое полушарие. Возможность четкого словесного описания рисунка связана с вовлечением левого полушария. Латентный период вызванных потенциалов в этом полушарии сокращается сильнее, а их амплитуда возрастает больше, чем в правом. После завершения опознания асимметрия ВП исчезает [Зенков, Панов, 1976]. В опытах с произвольным и непроизвольным запоминанием испытуемым предлагали разложить карточки с написанными на них словами по номерам, запомнить, сколько слов начинается с одной и той же буквы, сколько слов имеют 2, 3 или 4 слога и т. п. (произвольная память). В конце опыта их просили припомнить: а что это были за слова? (непроизвольная память). Оказалось, что у больных с поражением левого полушария преимущественно страдает произвольное запоминание, а у правосторонних больных — непроизвольная память [Лурия, Симерницкая, 1975]. Авторы пришли к выводу о том, что правое полушарие обеспечивает «более низкие непроизвольные и неосознаваемые формы организации любой (в том числе речевой) психической деятельности» [Там же, с. 417]. Действительно, даже речь в случае ее автоматизации становится функцией правого «неречевого» полушария. Не совсем, правда, понятно, почему непроизвольные и неосознаваемые формы психической деятельности определяются как «более низкие»? Ведь роль этих форм, например, в творческой деятельности мозга может быть исключительно велика.

Множество фактов свидетельствует о преимущественной «эмоциональности» правого полушария. На большую эмоциональность конкретных чувственных образов по сравнению с отвлеченными понятиями указывал еще И. П. Павлов. Особенности функционирования правого полушария согласуются и с его анатомическими кортико-диэнцефальными связями, в то время как левое полушарие больше, чем правое, связано с активирующими стволовыми образованиями [Доброхотова, Брагина, 1977]. Неосознаваемое (благодаря его тахистоскопическому предъявлению) эмоционально окрашенное слово дает в последействии одностороннюю активацию правого полушария [Костандов, Арзуманов, 1980]. Исследование вызванных потенциалов на нейтральные и эмоциональные неосознаваемые слова привело авторов к выводу о преимущественной роли правого полушария в генезе «безотчетных» эмоций, причина которых субъекту не ясна. Замечено, что при эмоциональном напряжении возрастает частота движений глазных яблок влево, свидетельствуя об активации правого полушария [Schwartz, Davidson, Maer, 1975; Tucker, Roth, Arneson, Buckingam, 1977]. Эмоционально окрашенная деятельность детей (рисование, конструирование и т. д.) сопровождается усилением тета-ритма ЭЭГ в правом полушарии, особенно в лобных его областях [Денисова, Брендстед, Тараканов, 1978].

При демонстрации фотографий лиц с мимикой счастья, горя, гнева или в спокойном состоянии правильное опознание эмоций происходит быстрее, если эти фотографии предъявлять в левом зрительном поле [Suberi, Me Keever, 1977]. Другие авторы не нашли разницы в опознании эмоций при тахистоскопическом предъявлении фотографий нейтрального, счастливого и грустного лица на расстоянии 5° влево или вправо от точки фиксации взгляда [Buchtel, Campari, De Risio, Rota, 1976]. По их данным, правое полушарие превосходит левое, если существует однозначный признак классификации объектов. Преимущество левого полушария обнаруживается в конфликтных ситуациях, когда надо решить, к какой категории следует отнести классифицируемый объект. Остроумный эксперимент, обнаруживший большую эмоциональность правого полушария по сравнению с левым, поставили Сакейм и Гур. Фотографии лиц, находившихся в различном эмоциональном состоянии, были составлены из одних левых или одних правых половин. Большая группа наблюдателей оценила эмоциональную экспрессию как более интенсивную в случае предъявления левосторонних фотографий. Этот факт показывает, что экспрессия эмоций в большей мере зависит от правого полушария [Sackeim, Gur, 1978].

В заключение мы хотим остановиться на преимущественной связи левого полушария с положительными эмоциями, а правого — с отрицательными. После унилатеральных электросудорожных припадков, проводившихся с лечебными целями, у больных с инактивацией правого полушария наблюдался сдвиг в сторону положительных эмоций, а у больных с инактивацией левого полушария — в сторону отрицательных. Этот факт позволил предположительно объяснить депрессивное состояние преобладанием тонуса субдоминантного полушария, а маниакальное состояние — повышенным тонусом доминантного [Деглин, 1973]. Дальнейшие наблюдения показали, что при выключении правого полушария настроение пациента улучшается только в случаях, когда в ЭЭГ левого полушария доминирует альфа- ритм. Хорошая выраженность альфа-ритма в ЭЭГ правого полушария сопровождает и случаи ухудшения настроения после инактивации левого полушария [Деглин, Николаенко, 1975]. Иными словами, выключение одного из полушарий не ведет однозначно к преобладанию положительных или отрицательных эмоций. И все же определенная тенденция здесь существует. Так, при демонстрации фильмов разного содержания в правое и левое поле зрения (с помощью контактных линз) было установлено, что правое полушарие преимущественно связано с оценками неприятного и ужасного, а левое — с восприятием приятного и смешного [Dimond, Farrington, Johnson, 1976]. По мнению авторов, правое полушарие можно рассматривать как субстрат неосознаваемых мотивов. Чувство юмора в разной мере нарушается у больных с поражением правой и левой половины мозга [Gardner, Ling, Flamm, Silverman, 1975].