Описанную форму опыта, вполне удовлетворительную для демонстрирования секреторных нервов поджелудочной железы, желательно было заменить, в видах дальнейшего детального исследования, другою - на свежеоперированном животном. И действительно, если верно то, что блуждающий нерв действует в нашем опыте потому, что в нем, благодаря перерезке, отмерли антагонисты, то было основание ждать, что такой перерожденный нерв будет действовать и на свежеоперированном животном. Посему наш дальнейший опыт состоял в следующем. Сначала собаки перерезался на шее один блуждающий нерв, и животное оставляли жить 3-4 дня. Затем животное осторожно, избегая сильного чувствительного раздражения, трахеотомировалось без всякого предварительного наркоза, быстро (в 30 секундминуту) перерезался спинной мозг прямо под продолговатым, и только теперь накладывалась панкреатическая фистула с трубочкой. Мы предпочли перерезку спинного мозга всяким отравлениям, во-первых, чтобы не вводить животное никакого вещества, способного действовать вредно на секреторную деятельность поджелудочной железы, а во-вторых, чтобы исключить всякие рефлексы на железу во время дальнейшего оперирования в брюшной полости. Результат, повидимому, оправдывал наши расчеты - и в этой обстановке перерожденный блуждающий нерв обнаруживал резкое секреторное влияние на панкреатическую железу. Но совершенно неожиданно для нас, и другой, свежеперерезанный блуждающий нерв, испробованный для сравнения, оказался действующим на нашу железу почти так же.

Мы поставили затем массу опытов (до тридцати) вышеописанным образом, только без предварительной перерезки нервов, - и всегда, без единого исключения, от обоих блуждающих нервов получали более или менее отчетливое секреторное действие на поджелудочную железу.

Приведу несколько примеров таких опытов.

II. Собака оперирована, как сказано выше. Оба блуждающие нерва перерезаны на шее. Отделение отмечается каждую минуту в трубочке, 88 делений которой составляют 1 куб. см. (Эту трубочку впоследствии будем обозначать как № 1).

III. Собака оперирована так же. Трубочка № 1. Отделение отмечается каждую минуту.

IV. Собака оперирована так же. Трубочка № 1. Отделение отмечается каждую минуту.

В первом из приведенных опытов мы имеем пред собою как бы наиболее нормальный опыт. Отделение скоро наступает после начала раздражения и постепенно уменьшается по прекращении раздражения. В других опытах несколько иначе. Эффект раздражения обнаруживается лишь на второй или даже на третьей минуте от начала раздражения, точно так же и максимальное отделение сплошь и рядом наблюдается только по прекрашении 2-3-минутного раздражения. Большей частью бывает так, что в начале опыта эффект весьма запаздывает против начала раздражения, а чем более повторяются раздражения, тем действие все более и более приближается к началу раздражения. Таким образом тотчас после операции заметается известная косность железы, и железа только под влиянием все повторяющихся раздражений более и более входит деятельность, делается все более и более возбудимой, что выражается не только в более скоро наступающем, но и более значительном по массе отделении при повторных раздражениях одною и тою же силою тока. Примером последнего может служить третий приведенный выше опыт.

При точном сравнении результатов обеих форм нашего опыта нельзя не заметить между ними некоторой разницы как относительно количества и качества сока, так и условии его отделения. Сока при второй форме от тех же самых раздражений вообще получается гораздо меньше, чем при первой; только в исключительных случаях размер отделения поднимается до той величины, которая обычна при первой. Сок при первой форме, сколько можно судить по внешнему виду, довольно жидкий, вполне похожий на сок, который получают в виде нормального отделения на постоянных фистулах; при второй форме сок, напротив, густой, сиропообразный. При первой форме, употребляя соответствующий ток, можно с самого начала опыта получить максимальное отделение; при второй, как только что показано, этого большей частью не бывает. Из приведенного сопоставления нетрудно видеть, что первая форма есть вполне нормальная, так сказать, идеальная форма опыта над секреторными нервами поджелудочной железы. Количество и качество сока при ней вполне отвечают тому соку, который получается по моему способу, т. е. вполне нормальному. С другой стороны, ясно, что при второй форме мы имеем дело с пострадавшим вследствие свежего оперирования отделением. Следовательно, главное основание разницы между обеими формами опыта лежит в том, что при первой форме, благодаря отсутствию свежего оперирования в течение опыта с раздражением, нет в наличности чувствительного раздражения [6].

Тем не менее дальнейшее исследование могло идти только по второй форме, потому что всякое новое оперирование, как неизбежно связанное с чувствительным раздражением, превращает первую форму во вторую.

Дальше наша работа имела целью прежде всего изучить нанболее важные с теоретической столетия секреторного действия, затем уяснить дальнейшие пункты иннервации, именно вопрос о рефлексах, и, наконец, достигнуть разъяснения сущности тех трудностей, которые представляла железа предшествующим исследователям.

Первый вопрос, на который мы искали ответ, это вопрос об отношении секреторного давления к давлению крови. Как известно, фундаментальное доказательство существования секреторных нервов слюнных желез, как отдельных от сосудистых, заключается в том, что секреторное давление, под которым выделяется слюна из подчелюстной железы, выше артериального давления. Точно так же и при других железах физиологи стремятся определить секреторное давление, чтобы этим уяснить себе характер данного отделительного или выделительного процесса. Для произвольного отделения панкреатической железы у свежеоперированных кроликов учениками Гейденгайна секреторное давление определено в 17--18 мм ртутного столба. На собаках с постоянными фистулами те же определения проделал д-р Кувшинский и нашел для сильного нормальноготделения секреторное давление в 21 мм. Я в своих опытах с раздражением нерва также занимался этими определениями и видел те же цифры, что и Кувшинский [7]. Итак, секреторное давление панкреатического сока, по согласным наблюдениям нескольких исследователей, гораздо меньше кровяного давления. Но выводить отсюда, что данное отделение есть прямой продукт силы кровяного давления, еще нет основания. Секреторное давление, как оно нами наблюдается, есть случайная величина, зависящая от разницы между быстротой отделения и быстротой обратного всасывания через стенки протоков при закрытии главного протока манометром, иначе сказать, - от степени проходимости стенок протоков. Только в случае полной непроходимости стенок можно говорить об истинном секреторном давлении. Таким образом в нашем случае всего ближе допустить очень большую проницаемость стенок панкреатических протоков. Однако, имея в руках нерв, возбуждающий отделение, можно поставить опыт так, что будет ясно происхождение секреторной силы, вполне не зависимое от силы кровяного давления. Лишь только секреторное давление при каких-либо условиях окажется выше кровяного, так вопрос решен в утвердительном смысле. Так как поднять секреторное давление выше того, что оно есть, нельзя, то ничего не остается другого, как понизить кровяное давление, что и достигается всего проше кровопусканием.

Мы поставили несколько опытов на основании этих рассуждений.

Когда нерв действовал особенно хорошо, обусловливая обильное отделение, открывалась артерия и животное обескровливалось. Несколько раз удалось при этом видеть, что отделение при раздражении нерва продолжалось еще тогда, когда давление крови уже несколько времени стояло на нуле. Очевидно, опыт аналогичный опыту с раздражением нервов слюнных желез на отрезанной голове. Иногда же поступали так. И в артерию и в проток вставлялось по манометру, и затем из другой артерии производилось обескровливание. Одновременно с обескровливанием, или даже еще раньше, начиналось раздражение блуждающих нервов (само собою разумеется, что при этих опытах всегда перевязывался второй, маленький, проток поджелудочной железы). Кровяное давление постепенно падало, а секреторное поднималось, пока в известный момент последнее не становилось выше на несколько миллиметров первого.

Вот ряд чисел (в миллиметрах), записанных через 5 -7 секунд с судовых манометров:

Еще раз надо повторить, что опыт удается очень редко, лишь когда нерв действует вообще весьма сильног в противном случае отделение прекращается одновременно или даже еще раньше кровообращения. К объяснению этого пункта мы вернемся в конце нашей статьи.

При верной оценке только что приведенных цифр надо иметь в виду, что мы измеряли давление в большой артерии; давление в капиллярах соответственно должно быть гораздо меньше, а это последнее только и имеет значение при обсуждении вопроса о происхождении силы секреторного процесса. Следовательно, наш опыт подтверждает то, что было вероятно из общих соображений и из других данных [8].

Второй пункт, которому было посвящено несколько опытов, это - отношение атропина к нашему секреторному нерву. Правда, в наших общих с Афанасьевым опытах о влиянии атропина на нормальное отделение у собак с постоянной фистулой получалось резкое задерживающее действие этого алкалоида. Но из того факта не следовало непременно, что атропин парализует секреторные панкреатические нервы. Останавливался рефлекторный акт отделения, и вполне мыслимо, что эта остановка одолжена действию атропина на какие-нибудь другие звенья рефлекторной цепи, кроме центробежных нервов, например центростремительных приводов или их периферических окончаний и т. д. Афанасьев в отдельной работе пробовал еще действие атропина при раздражении панкреатических нервов. Но приведенные в его протоколах опыты нельзя признать отчетливыми. Таким образом новые опыты над действием атропина на резко действующий секреторный нерв не были лишними.

Вот один из таких опытов.

V. Собака свежеоперирована. Оба блуждающие нерва только что перерезаны на шее. Отделение отмечается каждую минуту в трубочке № 1 (88 делений равны 1 куб. см).

Очень сильное влияние нервов на отделение чрезвычайно уменьшилось тотчас после впрыскивания атропина. Что эффект раздражения нерва не сделался сейчас же нулем, не должно быть возражением, потому что и при слюнной железе полное уничтожение эффекта раздражения барабанной струны наступает не сразу и требует гораздо большей дозы.