До самого последнего времени исследования о нервном влиянии на сердечную деятельность сосредоточивались главным образом на изменениях ритма. [1] [59] Только отдельные авторы Котс (1869),2 [60] Нюэль (1875)3 [61] - пр приводили факты, показывающие, что под влиянием сердечных нервов изменяется не только ритм, но и сила сердечных сокращений. Несмотря на бьющую в глаза важность фактов, на некоторую путанность в показаниях авторов, вопрос почему-то долго не привлекал к себе серьезного внимания других исследователей. С прошлого года, однако, предмет, очевидно, вступает в новую фазу. Три автора: Гаскелл, [62] Гейденгайн, [63] Левит, [64] независимо друг от друга, почти одновременно разрабатывали одну и ту же тему. Факты много приобрели в резкости и полноте в руках новых исследователей. Оказалось, что от блуждающего нерва лягушки можно получить четыре действия на сердце: замедление и ускорение ритма, уменьшение и увеличение силы сокращения, причем все эти состояния могут выступать отдельно. Однако авторы один резче другого высказываются против предположения, чтобы изменения в ритме и изменения в силе зависели от различных нервных волокон. Летом прошлого года ходом моей работы «О блуждающем нерве как регуляторе общего кровяного давления» [65] приведен был к тому же вопросу. Мелая точнее определить влияние ритма на уровень давления, я раздражал у собак блуждающий нерв, отделивши предварительно, сколько возможно, важные посторонние ветви, кроме сердечных. Сверх ожидания, простоты отношений не оказалось. Иногда при весьма незначительном замедлении или даже без всякого замедления давление понижается, в других же случаях большое замедление остается без всякого влияния на уровень, и т. д. Эти факты естественно направили наше внимание в сторону предмета, вновь обработанного Гаскеллом и Гейденгайном (тогда работа Левита еще не была опубликована). Но нам с самого начала представилась странной решительность, с которой оба автора отбрасывали предположение о возможности отдельных волокон для изменения ритма и изменения силы. Разве внутренний процесс сердечной работы так хорошо и подробно изучен, чтобы в данном случае, не исследуя специально, можно было прямо решить, что изменение ритма и изменение силы неразрывно связаны между собою? Больше оснований думать наоборот. Разнообразные опыты на лягушечьем сердце согласно свидетельствуют, что ритм и объем сокращения - величины, изменяющиеся совершенно независимо при многих условиях. И кроме того, допускаемое нами усложнение иннервации сердца вовсе не было бы вещью без аналогии в физиологии. Сам же Гейденгайн [66] 1 в своей последней работе о слюнной иннервации показал, вопреки ранним простейшим толкованиям фактов, как может дробиться, повидимому, целостный физиологический процесс (секреция слюны) и как следует за этим дроблением иннервация. Поэтому мы решились посмотреть на оба объяснения как равноправные, даже более того, скорее отдавали предпочтение гипотезе об особых сердечных волокнах. Какое, в самом деле, основание настаивать на одном сорте волокон в нерве, когда раз от него можно прекратить сердечную деятельность, не изменяя до конца ритма, только благодаря постепенному ослаблению сокращения, а в другой чрезвычайно замедлить сердечные движения, нисколько не изменивши их силы? Осязательное основание собственно одно: грубый анатомический факт, возможность сейчас же от одной и той же анатомической единицы получить по желанию то одно, то другое действие. Но ведь и ускорение получается все от того же анатомического ствола, и, однако, для него большинством признается особый род волокон. Анатомическое распределение драгоценно, когда различные сорта волокон размещаются по отдельным анатомическим единицам; оно сообщает тогда физиологическим заключениям наивысшую убедительность. В противном же случае анатомический факт не имеет ни малейшего значения, как это доказывает сплошь вся физиология нервной системы.

Испытать основательность нашей гипотезы можно двумя способами. Во-первых, исследуя, нет ли таких условий, при которых от целого блуждающего нерва получается только одно действие, например на силу сердечных сокращений и нисколько на ритм. Во-вторых, следя за анатомическим дроблением блуждающего нерва по направлению к сердцу в расчете, не изолируются ли анатомически в каком-нибудь пункте предполагаемые волокна различных функций.

Мы исследовали предмет в обоих указанных направлениях.

Но прежде чем сообщать основные результаты, мы считаем не лишним в коротком изложении передать те предварительные опыты, которые послужили для нас толчком к предлагаемому исследованию.

I

Bo Во всей работе исключительно употреблялись собаки. В ближайших опытах животные большею частью кураризировались. На правой стороне перерезались: блуждающий нерв на шее и еще раз в грудной полости, выше отхода главных легочных ветвей, n. laryngeus inferior и ansa Vieussenii; на левой: n. vagus и n. laryngeus inferior на шее. С манометром во всех опытах работы соединялась правая art. cruralis. [2] Периферический конец правого n. vagus раздражался при помощи индукционного прибора Дюбуа, заряжаемого средним элементом Гренэ. При раздражении замедляющих волокон изменения в давлении вышли такими разнообразными, что наш материал, полученный на 7 животных, не мог обнаружить ни одной правильности относительно связи, в которой стоят уровень кровяного давления и ритм, обусловленный тем или другим раздражением n. vagus. Поэтому приходится ограничиться приведением примеров различного отношения.

a) Значительное замедление при различных исходных уровнях остается без всякого понижающего действия, в некоторых случаях с замедлением комбинируется даже повышение.

Животное приготовлено к опыту, как описано выше.

б) [3] На кривой, представляющей до раздражения только сердечные волны, при раздражении вместе с замедлением появляются волны 3-го рода, в общем же высота уровня остается без изменений. (Редкий случай).

Животное приготовлено к опыту, как выше, Очень сильное отравление кураре.

в) При минимальном замедлении или без всякого замедления наступают отчетливое понижение и выравнивание кривой.

Животное приготовлено к опыту, как описано выше. Кроме того, еще

экстирпирован пищевод.

г) При сильном кратковременном раздражении сердце останавливается и давление падает. С концом раздражения давление сразу поднимается, но не до нормы, а на некоторое довольно значительное время задерживается ниже при нормальном или почти нормальном ритме.

Животное сделано неподвижным не кураре, а посредством перерезки спинного мозга без всякого предварительного наркоза; экстирпирован пищевод; остальное, как описано выше.

д) В нескольких опытах замедление ритма и понижение уровня шли более или менее параллельно, но и в них встречаются резкие отклонения. Так, казалось, что всякое новое поздравление кураре как будто ослабляло депрессорное действие замедления.

Это разнообразие отношений, наблюдавшееся при более или менее простых условиях, делало интересным посмотреть на них при более сложных. Мы остановились несколько на эффекте раздражения n. vagus при задушении. Вот несколько наиболее интересных случаев.

a) [4] При повторном раздражении n. vagus во время постепенно прогрессирующего задушения и соответственного повышения иногда наблюдается, что одинаковое замедление дает различные величины падения, тем большие, выше давление, или, иначе сказать, давление падало при одинаковом замедлении постоянно к одному известному уровню.

Животное приготовлено к опыту, как обыкновенно.

6) Когда давление при задушении достигало максимальной величины, по крайней мере некоторое время не обнаруживало стремления повышаться, то иногда раздражением n. vagus обусловливался дальнейший подъем уровня, что обнаруживалось в периоде последействия.