Первые внутренние раковины появились в карбоне, «всего лишь» через 50 млн лет после возникновения аммоноидов в девоне. Но численность и разнообразие колеоидов были ограничены на протяжении всей палеозойской эры: от их возникновения до Великого вымирания. Может быть, колеоиды тогда еще не были готовы составить конкуренцию своим закрученным аммоноидным сородичам.
Рис. 5.1. На этой красивой окаменелости колеоида
В триасовом периоде они наверстали упущенное. Название «белемниты» происходит от греческого слова «дротик»: оно досталось им благодаря обтекаемой форме. Эти колеоиды отрастили прямую внутреннюю раковину, разделенную на камеры, и ростр — защитное коническое образование в ее задней части, которое также служило противовесом. Снаружи они напоминали кальмаров, у них были два плавника и десять рук, покрытых крючками.
В следующие 100 млн лет белемниты достигли невероятного разнообразия, играя ту же ключевую роль в мезозойских океанах, которую современные кальмары играют в океанах кайнозоя и которую аммоноиды уже начинали играть в палеозойских океанах (и продолжали до своего вымирания), а именно роль хищников, активно охотящихся на тех, кто помельче, и обильной добычи для тех, кто покрупнее. В кишечнике ископаемых морских пресмыкающихся обнаруживались большие количества тяжелых ростров белемнитов, и предполагали даже, что некоторые доисторические акулы погибали из-за чрезмерного их потребления[119].
В мезозойской истории колеоидов белемниты преобладают, но в ходе эволюции от колеоидного ствола отделились по меньшей мере две отдельных ветви: предки кальмаров и предки осьминогов. Обе линии начинались с моллюсков с внушительными внутренними раковинами (как ни странно представлять себе осьминога с раковиной внутри), и независимо друг от друга у них постепенно происходило уменьшение скрытой брони. Многочисленные и разнообразные случаи утраты раковины позволяют предположить, что на эти группы оказывалось сильное эволюционное давление, вынуждающее постоянно уменьшать раковину. Так откуда же взялось это давление?
Мезозойские моря были полны всевозможных угроз со стороны как хищников, так и конкурентов. На колеоидов охотились те же морские рептилии, что и на аммоноидов, и даже летающие рептилии пытались выхватывать их из воды. Тем временем из группы костных рыб возникали узнаваемые предки угрей, карпов, лососей, корюшек, тунцов и золотых рыбок. Главной целью и для современных рыб, и для современных колеоидов стала способность к адаптации в самых разных условиях.
Что такое колеоид?
Многие черты, которые мы считаем характерными признаками колеоидов — присоски, крючки на руках, чернила, — впервые появляются в окаменелостях триасового периода. Эти эволюционные новшества могут быть связаны с утратой раковины. Когда колеоиды стали плавать быстрее, им удавалось угнаться за более стремительной добычей, которую было легче схватить и удержать при помощи присосок и крючков. Но без раковин они были уязвимыми, так что возникло новое защитное приспособление: чернила. Их никогда не обнаруживали у наутилоидов или аммоноидов, а вот в окаменелостях колеоидов чернила зачастую сохраняются благодаря устойчивости пигмента меланина. Ископаемые чернила колеоидов были впервые обнаружены английским палеонтологом Мэри Эннинг в 1826 г. Элизабет Филпот, ее подруга и соратница по охоте за окаменелостями, восстановила чернила и нарисовала ими ихтиозавра, породив моду на иллюстрации, сделанные ископаемыми чернилами, эта мода жива до сих пор[120].
Рис. 5.2. В 2008 г. окаменелый белемнит
Однако гранулы меланина в чернильных мешках головоногих стали не только новым материалом для художников. Их открытие заставило Джейкоба Винтера задуматься, можно ли найти меланин в других окаменелостях — скажем, в перьях динозавров. Оказалось, что можно. В итоге Винтер опубликовал неопровержимые данные об окраске динозавров, в том числе вида, у которого были черно-белые полосатые крылья и красноватые перья на голове[121]. Но хотя эта работа была невероятно увлекательной, Винтер остался преданным приверженцем головоногих. Когда я брала у него интервью, на его рабочем столе лежал один из древнейших ископаемых чернильных мешков — «от очень симпатичного маленького колеоида» из каменноугольного периода (около 300 млн лет назад). У этого колеоида была пара плавников и десять рук[122].
Было найдено достаточное количество подобных ископаемых колеоидов, чтобы подтвердить эмбриологические данные: у ранних предков был набор именно из десяти рук — хотя никто из потомков его не сохранил. Кальмары видоизменили четвертую пару рук, превратив ее в щупальца; осьминоги изменили и в какой-то момент утратили вторую пару рук. Это еще один пример конвергентной эволюции — подобно тому как наутилоиды и аммоноиды, независимо друг от друга, пришли к закрученной раковине.
А вот присоски, как принято считать, возникли в эволюции лишь однажды, хотя теперь, у современных кальмаров и осьминогов, они выглядят совсем по-разному. У осьминогов присоски гибкие и многофункциональные: они могут захватывать мелкие предметы и присасываться к крупным. Присоски кальмаров более жесткие, но присасываются намного сильнее; они держатся на стебельках, как вывернутые ветром зонтики; иногда они окружены ободком зубов, по твердости сравнимых с человеческими ногтями.
У некоторых видов кальмаров вообще нет присосок — вместо этого их руки и булавовидные расширения на концах щупалец покрыты крючками. Самый известный вид с крючками — антарктический гигантский кальмар: его крючки могут поворачиваться на 180 градусов. Если вам от этого становится не по себе, то вы не одиноки. Мне тоже. У белемнитов также были крючки на руках, хотя внешне они отличались от крючков современных кальмаров, и мы не знаем, могли ли они поворачиваться. Ученые считают, что крючки, скорее всего, возникли у белемнитов и кальмаров независимо друг от друга, возможно через усложнение ободков на присосках.
Мы говорим об очень маленьких отростках, но их эволюцию можно проследить по ископаемым, поскольку твердый материал, из которого они состояли, хорошо сохраняет форму при фоссилизации{10}[123]. Крючки кальмаров и ободки на присосках состоят из того же органического вещества, что и клювы колеоидов, — хитина. (В последние годы ученые и инженеры нашли невероятно много применений хитину кальмаров — от протезов после ампутаций до биотермопластики для 3D-печати.)
На ископаемых аммоноидах или наутилоидах не было обнаружено ни присосок, ни ободков, ни крючков, так что эти приспособления считаются одним из множества эксклюзивных изобретений колеоидов[124]. Так же, разумеется, как и чернильный мешок, и потрясающая способность менять окраску, узор и текстуру кожи. Современные наутилусы ничего не меняют в своей коже — животному, почти все тело которого скрыто в раковине, от такого трюка мало пользы.
В эволюционный комплект, вероятно, входили и удивительные глаза колеоидов. Они не менее сложно устроены, чем человеческие: в них есть хрусталик для фокусировки света, сетчатка для его распознавания и радужная оболочка для повышения резкости изображения. Ученые даже сумели надеть на каракатицу 3D-очки и выяснили, что ее восприятие глубины устроено так же, как у человека, — она сравнивает информацию, поступающую от левого и правого глаза. Как колеоиды, так и позвоночные были активно плавающими хищниками, поэтому неудивительно, что и у тех и у других появилось такое сложно устроенное зрение. Однако у них имеются и весьма существенные различия. У всех позвоночных на сетчатке есть слепое пятно в том месте, где зрительный нерв входит в глазное яблоко, чтобы затем разветвиться и присоединиться к передней части фоторецепторов. У колеоидов фоторецепторы иннервируются сзади, и, таким образом, в сетчатке слепое пятно не образуется. Подобные структурные различия показывают, что зрение у этих двух групп животных развивалось конвергентно, то есть они пришли к похожим решениям разными эволюционными путями.
Другое значительное отличие состоит в том, что у рыб цветовое зрение развивалось путем повышения разнообразия светочувствительных белков в глазах. У колеоидов ничего подобного не появилось, и цвета они, вероятно, не различают. Я говорю «вероятно», поскольку предположение о том, что такие разноцветные, меняющие свою окраску животные не различают цвета, приводило в замешательство не одно поколение ученых, и некоторые предполагали, что у современных кальмаров и осьминогов имеются нетрадиционные виды цветового зрения. Возможно, светочувствительные пигменты, распределенные по всему телу, могут посылать сигналы в мозг[125]. Или, может быть, стремительно меняя форму глаз, колеоиды способны сканировать чередующиеся волны разной длины, сравнивая каждое изображение с предыдущими и таким образом получая информацию об изменении цвета во времени[126].
Впрочем, колеоиды (независимо от того, различают они цвета или нет) точно могут видеть нечто недоступное нам, людям, а именно поляризацию света[127].