Книги
Осьминоги, каракатицы, адские вампиры. 500 миллионов лет истории головоногих моллюсков
Эти странные образования получили свое собственное название — аптихи («аптих» в единственном числе) еще до того, как кто-нибудь понял, что это вообще такое. Аптихи намного крупнее обычных клювов и больше похожи на раковины двустворчатых моллюсков, чем на что-то, чем головоногий может поедать свой ужин. Палеонтологи XIX в. считали, что аптихи могут и в самом деле быть не частью самого аммоноида, а остатками двустворчатых моллюсков (или усоногих раков, червей — а может быть, даже птиц!), которых аммоноид съел. К тому же аптихи часто отделялись от раковин аммоноидов после того, как разлагалась мышечная ткань, удерживавшая их на месте. Но к 1930-м гг. было обнаружено достаточно много целых окаменелостей, чтобы убедить ученых — аптихи были частью тела аммоноидов.
Возник целый букет новых гипотез. Некоторые ученые считали, что размер аптихов позволял им закрывать отверстия раковин, преграждая доступ хищникам и любопытным сородичам. У улиток есть подобная крышечка, она называется «оперкулум»: ее можно увидеть, перевернув садовую улитку вниз головой. Ни у кого из ныне живущих головоногих оперкулума нет, хотя кожистый капюшон наутилуса выполняет похожую задачу. Другие ученые предположили, что аптихи могут защищать определенные органы, например жабры или яичники, так же, как наши ребра защищают легкие и сердце. Кто-то даже рассматривал возможность того, что аптихи — это раковины самцов-паразитов, живших внутри самок (не самая безумная идея: некоторые животные так и делают, например глубоководные морские черти).
Только к 1970-м гг. палеонтологи накопили достаточно данных, чтобы с уверенностью утверждать — аптихи были видоизмененными нижними челюстями[112]. Если увидеть аптихи на их законном месте у хорошо сохранившегося аммоноида, трудно представить их в каком-либо другом качестве. Над аптихом располагается нормальная верхняя челюсть, а структура аптиха явно происходит от более типичной нижней челюсти.
Аптихи намного крупнее, чем клювы ныне живущих головоногих, но это не значит, что их обладатели аммоноиды были грозными хищниками. В конце концов, кальмары — весьма грозные хищники, а клювы у них гораздо меньше по сравнению с телом, чем аптихи у аммоноидов. На протяжении нескольких поколений ученые выдвигали множество идей о том, каким образом такие крупные челюсти обеспечивали моллюскам нужное количество калорий. И хотя ими, как любыми другими челюстями, можно было просто откусывать и пережевывать пищу, трудно представить, что столь необычные образования понадобились для выполнения вполне обычной функции. Аптих значительно крупнее верхней челюсти, и что еще удивительнее — он состоит из двух частей. Эти части, скорее всего, были соединены между собой мягкими тканями. Если эта ткань была эластичной, возможно, аптих работал как фильтр. Аммоноид в таком случае мог пользоваться аптихом как усатый кит своими огромными челюстями: зачерпывать полный рот воды, а потом выдавливать ее, удерживая во рту все мелкие частицы пищи.
Нил Лэндмен предпочитает гипотезу питания планктоном, при котором аптих служит скорее воронкой. Тонкие руки или сеть рук могли направлять в эту воронку-рот воду со всем ее содержимым, а на другом ее конце радула, подобно конвейеру, вылавливала бы мелких созданий и отправляла их в пищевод.
Каким бы образом аптих ни использовался для питания — а он мог работать по-разному у разных видов, — первоначальные предположения тоже были не совсем далеки от истины. Аммоноиды могли приспособить свои аптихи для целей, не связанных с пищей, и современные палеонтологи склоняются к тому, что аптихи, возможно, выполняли несколько разных задач, как складной многофункциональный нож. Может быть, аптихи даже помогали аммоноидам плавать. Орасио Парент из Национального университета Росарио в Аргентине, а вместе с ним Вестерманн и американский палеонтолог Джон Чемберлен в работе 2014 г., посвященной функциям аптиха, перечисляют весь список предшествующих версий: «…нижняя челюсть, защита женских гонад, защитный оперкулум, придание устойчивости, промывка пойманного бентоса, фильтрация микрофауны, накачка водой для реактивного движения». Нисколько не смущаясь, они предложили еще одну функцию: балластная стабилизация во время плавания[113].
Вероятно, многие аммоноиды держались в воде не слишком уверенно. Сифон располагался значительно ниже центра раковины, и каждый толчок должен был закручивать животное вокруг оси. Раскачивание во время плавания, должно быть, не только дезориентировало животное, но еще и сильно мешало ловить добычу или искать в воде пищевые частицы. Однако движение можно было стабилизировать, если выдвинуть из раковины тяжелый аптих — подобно тому, как канатоходец балансирует при помощи шеста. Звучит разумно, не правда ли?
Если вам трудно все это представить, то вы далеко не одиноки. Палеонтологи — специалисты по аммоноидам с вами солидарны. Большинство других известных нам челюстей животных можно восстановить по сохранившимся твердым частям. Возьмем, например, череп динозавра — мы без труда можем представить строение его челюстей. Однако твердые части ротового аппарата головоногих были скрыты в массе мышечной ткани, которая придавала челюстям определенную форму и которая до сих пор не была обнаружена в окаменелостях. По словам парижского палеонтолога Изабель Крюта, ротовой аппарат аммоноидов все еще остается загадкой. «Вот поэтому их так интересно изучать!»[114].
Статья Крюта, опубликованная в 2011 г. в авторитетном журнале
Язык, который не совсем язык
Долгое время радулу, сохранившуюся внутри окаменелой раковины аммоноида, можно было увидеть, только если расколоть окаменелость точно в нужном месте. И даже тогда не удавалось рассмотреть ее как следует. Но благодаря новым технологиям мы можем воссоздать изображение радулы аммоноида достаточно подробно, чтобы сравнить ее с радулами других моллюсков. У современных моллюсков встречается множество видов радул, предназначенных для поедания разнообразной пищи, — из них можно составить что-то вроде анатомического словаря, в котором будут представлены конкретные формы радул. Кэтлин Риттербуш надеется тщательно изучить окаменелые раковины моллюсков, чтобы досконально разобраться, как именно аммоноиды плавали, а Изабель Крюта надеется изучить их ротовые аппараты, особенно радулы, чтобы понять, как аммоноиды ели.
В свои студенческие годы, проведенные в Италии, Крюта обожала палеонтологию, поэтому, собираясь пройти стажировку за рубежом, она сразу подумала об Американском музее естественной истории. Она связалась с Нилом Лэндменом, который пригласил ее поработать с наутилусами, а затем и с аммоноидами. Вернувшись затем в Европу, чтобы защитить диссертацию в Париже, Крюта вместе с Лэндменом и французскими коллегами опубликовала свою революционную работу в журнале
Это стало возможным благодаря томографии — технологии, применявшейся в палеонтологии уже десятки лет, но только на позвоночных. Томография была разработана для того, чтобы заглядывать внутрь человеческих тел, поэтому палеонтологи вначале предполагали применять ее только для изучения ископаемых с костями. Крюта первой взглянула на ископаемых головоногих при помощи компьютерной томографии — того самого метода КТ, которым пользуются врачи, чтобы выявлять опухоли и другие заболевания. При компьютерной томографии делается серия двухмерных снимков-«срезов» (в данном случае снимков рта аммоноида), затем компьютер создает из срезов трехмерную визуализацию, позволяя ученым заглянуть внутрь окаменелостей, не раскалывая их. (Разбивать окаменелости всегда было делом рискованным — вы могли повредить именно те структуры, которые хотели рассмотреть.)
У ископаемых аммоноидов Крюта обнаружила нескладывающуюся радулу, покрытую небольшими зубчиками, напоминающими расческу. В целом по форме она похожа на радулу современных морских улиток, которые питаются планктоном. Трехмерный скан даже показал крошечные фрагменты планктона, застрявшие во рту аммоноида. Эти данные свидетельствуют в пользу того, что бакулиты — а возможно, и все аммоноиды с аптихами — питались планктоном.
Тем не менее довольно трудно представить, как именно все это происходило. У бакулитов, как и у скрепок-скафитов, были очень узкие отверстия раковин (апертура{9}, или устье), хотя внутри было достаточно просторно. Мы уже выяснили, что зауженные отверстия были распространенным защитным приспособлением в мезозое и могли спасти многих аммоноидов от смерти в пасти рептилий. Но каким образом бакулиты питались через такое отверстие? Одним из объяснений этого процесса может служить гипотеза Лэндмена о воронке, где к тонким рукам прилагается крупный аптих. Другой возможный вариант заключается в том, что эти аммоноиды могли создавать своего рода паутину из слизи, словно древние подводные пауки, в которой запутывались все мелкие существа, приносимые течением[116]. Или, может быть, они использовали длинные тонкие руки, которые высовывались и хватали кусочки планктона по одному — тут креветочку, там улиточку.
Впрочем, каким бы образом аммоноиды это ни проделывали, Джейкоб Винтер, например, считает, что именно питание планктоном может служить фундаментальным объяснением почти всей эволюции аммоноидов. Даже если их изначальное строение и распространение в девонском периоде было обусловлено давлением со стороны древних рыб, он полагает, что вскоре они приспособились и заполнили совершенно другие ниши, и это заметно по их раковинам. Винтер относится к тем ученым, кто считает, что украшения на раковинах — это показатель ограниченных способностей к плаванию. «Понятно, что эти ребята не могли активно плавать повсюду, — говорит он о разнообразии форм поздних аммоноидов. — У них был свой особый образ жизни, они дрейфовали и питались планктоном. Этот образ жизни полностью исчез, мы не наблюдаем его ни у одного из современных головоногих»[117].
И в самом деле, мезозойская эволюция соткала три нити истории головоногих, которые стали развиваться в совершенно разных направлениях: аммоноиды пошли путем приключенческого боевика, со скоростной специализацией и вымиранием — где смерть и выживание присутствовали в равной мере. Наутилоиды тем временем двигались медленно, без заметных изменений, как персонажи созерцательной повести. А колеоиды, как мы совсем скоро увидим, однажды достигли сенсационного успеха и спокойно готовились это повторить.
5. Обволакивая раковину
Влияние рыб на эволюцию головоногих очевидно еще со времен появления первых рыбьих прародителей, а конвергентная эволюция этих двух групп достигла своего пика у колеоидов — предшественников современных кальмаров, осьминогов и каракатиц. Колеоиды стали, по сути, беспозвоночной версией рыб: и те и другие — плавающие хищники обтекаемой формы с быстрым обменом веществ и склонностью собираться в стаи. Своим поведением и взаимоотношениями со средой колеоиды больше напоминают позвоночных, чем любых других беспозвоночных существ — двустворчатых моллюсков, червей, морских звезд, крабов[118].
Такая конвергенция стала возможна благодаря уменьшению раковины. На этот раз ее не закручивали и не укорачивали, а полностью втягивали внутрь. Окончательно переместив раковину внутрь тела, колеоиды смогли подняться на новый уровень скорости и эффективности, а это помогало им как избегать хищников, так и ловить добычу.