Как отмечается (
В ряде исследований было установлено, что различные консумматорные акты не являются в строгом смысле во всей полноте данными от рождения, но содержат и некоторый элемент индивидуальной практики. В большинстве случаев это относится к двигательной составляющей самого инстинктивного акта, когда новорожденный детёныш свои первые консумматорные акты выполняет очень нестабильно, нечётко. По всей видимости, это связано с незаконченным процессом созревания нейронных связей мозга, которые и отвечают за данный врождённый акт в норме. Так и получается, что самые первые движения животного при осуществлении инстинктивного акта являются несколько "незрелыми", "неуверенными", но уже буквально через несколько единичных проб они обретают все свои сугубо видотипичные черты. К примеру, было установлено, что если щенка собаки выращивать изолированно от его сверстников, то в дальнейшем, при достижении половозрелого возраста, этот щенок не сможет нормально осуществить акт спаривания с сучкой: он, как полагается, вскочит на неё сзади, пристроится, и даже предпримет попытки совершения фрикций. Но это будут именно попытки, поскольку даже введения полового члена во влагалище сучки может не произойти. Инстинктивне движения такого кобеля будут настолько неотработанными, что, двигая тазом, он попросту не будет попадать "в цель". Роль же присутствия сверстников для нормального полового развития щенка оказалась важна в том плане, что именно в многочисленных играх с ними оттачиваются его двигательные механизмы, их координации, часть которых впоследствии и должна быть задействована в реализации полового инстинкта. То есть если в ранний период формирования нервной системы организму не дать из окружающей среды стимулов, близких к требуемому, то это самое развитие может быть сильно заторможено. И в данном случае, конечно, будет не совсем корректно говорить о пластичности самого консумматорного акта инстинктивного поведения, поскольку здесь мы будем иметь попросту его недоразвитие в силу недоразвития самой нервной системы по причине изначальной бедности стимульной среды.
Тщательные наблюдения в своё время навели некоторых исследователей на мысль, что врождёнными являются не столько сами инстинктивные движения, сколько их некий общий шаблон, в рамках которого и развиваются уже сами движения. Ещё Вагнер упоминал о некоторой едва уловимой индивидуальности в проявлении инстинкта у разных особей, и поэтому в итоге предпочитал говорить не о строго фиксированных врождённых стереотипах действия, а именно о видовых шаблонах инстинктивного поведения. Таким образом, получается, что проявление конкретного инстинкта у разных особей одного вида может иметь слабые различия, но одновременно с этим проявление этого инстинкта весьма чётко определённо у всего вида в целом и может служить чёткой же отличительной чертой по отношению к другим видам. Такие колебания в реализации инстинкта внутри вида в какой-то мере схожи с естественными различиями в строении разных особей одного и того же вида (как разный рост, разная длина конечностей, разные особенности окраса). Физиологи писали в связи с этим:
Таким образом, имеется проявление инстинктивной деятельности, в совершенно незначительной степени различающееся у разных особей вида, но в целом же для вида характерен строго определённый шаблон инстинкта, в рамках которого все эти индивидуальные флуктуации и происходят. Это аналогично тому, как кисть руки конкретного человека отличается от кисти другого, но в целом кисть Homo sapiens имеет строго конкретный набор характеристик и всегда строго отлична от передней конечности всякого другого вида приматов, то есть видотипична. Ну или же для более наглядного примера можно представить себе условное племя аборигенов, которые осуществляют охоту посредством метания копья: каждый из представителей племени метает копьё по-своему, кто-то далеко, кто-то не очень, кто-то перед броском делает три шага, а кто-то четыре, но главное, что все они производят один и тот же специфичный для племени акт метания, который в общих чертах и по существу схож и лишь в деталях различен. Всё то же самое и с инстинктом.
В целом, надо заметить, что термин "пластичность инстинкта" вызывает очень и очень сильные сомнения, если смотреть на него именно через призму описанных внутривидовых индивидуальных колебаний, так как в данном случае наблюдается не какая-то пластичность, а именно колебания. Если под пластичностью понимать именно гибкость, хорошую подгонку под среду, то применительно к инстинктам данный термин явно сомнителен, а вот термин "внутривидовые колебания" (флуктуации) в описании проявления инстинктивной деятельности у разных особей вполне уместен.
Данные рассуждения важны в том плане, что порой некоторые авторы, обращая внимание на изменчивость именно поисковой фазы инстинкта, но закрывая глаза на фиксированность завершающей фазы, начинают утверждать о пластичности всего инстинкта в целом и доводят этот тезис до такой крайности, что приходят к заключению о несостоятельности моторного (двигательного) подхода в понимании инстинкта. Такие перегибы в теории, несомненно, совершенно излишни (вопроса о ригидности именно завершающей, то есть моторной, фазы инстинкта мы ещё коснёмся в главе "Антропогенез и деинстинктация", когда пойдёт речь о феномене инстинктивного дрейфа). Но всё же, стараясь учесть и подобные замечания, П.Я. Гальперин (
Концепция ключевых стимулов, которую в 30-е начал активно пропагандировать К. Лоренц, не была придумана им же, а имела целый ряд авторов среди его предшественников, результаты наблюдений которых Лоренц удачно и объединил. Одним из таких особо значимых предшественников был Якоб фон Икскюль, который ввёл в зоологию понятие "Umwelt" (
Обобщённо выражаясь, понятие "умвельта" можно описать через восприятие условного вида животных, который видит всю окружающую действительность в красном цвете с выделением всех контуров предметов. Но вот значимые стимулы в этом общем красном поле зрения всегда воспринимаются как, к примеру, синие, ну или зелёные, но главное, что чётко выделяющиеся на фоне всей окружающей среды. Восприятие животного от рождения приспособлено выделять из общего поля зрения именно этот значимый стимул. И вот, когда значимый стимул воспринят, всё поведение животного мгновенно направляется на реализацию специфических действий по отношению к этому стимулу (поедание, спаривание или что-то ещё). Когда все необходимые действия осуществлены, специфическое восприятие по отношению к значимым стимулам притупляется, и животное некоторое время больше не реагирует на этот класс объектов. Лишь по истечении определённого времени, восприятие вновь обретает специфическую чувствительность к значимым стимулам, и животное вновь может выделять их на общем фоне восприятия и реагировать строго определённым образом. Такую сцепку между строго определённым поведением животного и значимыми стимулами в его "умвельте" Икскюль назвал функциональным циклом, и в этом ключе он всё поведение животных воспринимал как совокупность функциональных циклов. Когда животное голодно, в его "умвельте" всегда "высвечивается" строго один класс объектов, на который может быть направлено пищедобывательное поведение; когда наступает сезон спаривания, в "умвельте" животного начинает "высвечиваться" уже другой класс объектов, на который может быть направлено половое поведение, и т. д.
Как уже говорилось, ключевые стимулы бывают самой разной природы. К числу химических ключевых раздражителей принадлежит уже описанный андростенон — феромон, содержащийся в слюне кабана и побуждающий самку выгибать спину для спаривания. При течке самки источают феромоны, которые своим запахом созывают на пир самцов со всей округи. Химические вещества в жизни животных выполняют и маркирующую функцию — ими особи метят свою территорию, чтобы такие метки послужили сигналом другим особям их же вида, что данная территория занята и лучше сюда не соваться. Или же подобными феромонами некоторые животные (например, муравьи) отмечают свой маршрут до гнезда или до добычи. Источение других феромонов позволяет муравьям сигнализировать сородичам об опасности, вызывая у них либо реакцию бегства, либо агрессию.
С распространением химических ключевых стимулов и их маркирующей функцией связано и поведение собак: после дефекации и мочеиспускания. После каждого подобного действия особь производит видотипичные движения задними лапами в сторону следов своей жизнедеятельности. Но не стоит впадать в заблуждение и по аналогии с подобными же действиями кошачьих считать их целью — сокрытие своих отходов. Совсем нет. Собаки таким образом не зарывают свои фекалии, а наоборот, разбрасывают. Собственно, потому и используются именно задние лапы — они именно отталкивают испражнения в разные стороны. Связаны такие действия с врождённой потребностью маркировать свою территорию, чтобы чётко отделять свои угодья от угодий других особей.
Другой пример врождённого поведения, связанного с распространением химического раздражителя опять можно рассмотреть на собаках. Вспомним их манеру махать хвостом в определённые моменты. Когда собака видит кого-то знакомого и дружелюбного, помимо вываливающегося из пасти языка, она принимается как активно размахивать хвостом — из стороны в сторону. Люди обычно склонны называть такое поведение игривым и говорить, будто собака "радуется". На самом деле здесь тоже всё обусловлено инстинктивными механизмами. Размахивая хвостом, собака усиленно распространяет ароматы специфических желез, расположенных аккурат у анального отверстия. При встрече знакомые собаки таким образом сигнализируют друг другу о своём присутствии — запах каждой особи уникален. Потому непременное и взаимное обнюхивание собак под хвостом друг друга — это аналог того, как полицейский изучает ваш паспорт на предмет установления личности.
В связи с этим же в тех случаях, когда собака боится приближающейся особи, она делает обратное — поджимает хвост. Таким образом она блокирует железы у анального отверстия. Это равносильно попытке надеть шапку невидимку.
Все эти действия — глубоко врождённы и не требуют никакого научения. Любая с рождения изолированная собака в определённый момент и в определённых ситуациях автоматически начнёт совершать все эти действия. Всё прописано в генах, всё предопределено. Проще говоря, инстинкты.
Мясная муха (Musca carnaria) обычно откладывает личинки в гниющие вещества (разлагающееся мясо, фекалии, навоз и даже в гниющие фрукты), которыми затем личинки и питаются. Но иногда случается так, что муха откладывает личинки в цветки растения стапелия (Stapelia), которое славится тем, что источает аромат гнилостного мяса, чем, собственно, и привлекает множество мух. Именно реагируя на запах гнили как на ключевой стимул, мясная муха и откладывает свои личинки на это растение, хоть им там и нечем будет питаться (
Самки многих копытных на протяжении первых дней после родов распознают своего телёнка исключительно по запаху. Источником этого запаха на данном этапе является амниотическая (околоплодная) жидкость, которой перепачкана шерсть детёныша. Если телёнка сразу же после родов искупать, смыть с него все следы амниотической жидкости и тут же вернуть его матери, то она его не признает и не станет кормить (
Феномен ключевых стимулов чётко показывает, что инстинкты животных — это глубоко автоматизированный и сложный безусловный рефлекс. В момент осуществления инстинктивного действия нет никакого его понимания, никакого его планирования. Действие автоматично. К примеру, у комара для откладки яиц безусловным ключевым раздражителем является блеск гладкой поверхности (
Из перечня тактильных ключевых стимулов можно выделить уже упоминавшуюся инстинктивную реакцию собаки в период спаривания на прикосновение к внутренней стороне передних лап, в результате чего она начинает совершать движения тазом, характерные для полового акта.
Если брать новорожденных щенков, у которых даже ещё не было опыта первого кормления, то у них пищевая реакция (сосательные движения и слюноотделение) может быть вызвана одним раздражением мордочки пучком шерсти. Стимулирование этой области отдельными единичными волосками не вызывает врождённой пищевой реакции, и только в том случае, если концентрация волосков составляет не менее 9 штук на 1 см2 поверхности мордочки, возможна активация пищевого инстинкта (