Тактильными ключевыми стимулами активируется и такое комфортное поведение некоторых птиц, как инстинкт купания. Птице достаточно лишь прикоснуться клювом к воде в чашке, чтобы воспринять ключевой стимул для активации этого инстинкта, и тогда она тут же принимается совершать все те движения, что характерны для инстинктивного ритуала "купания" — взъерошивает перья, распускает хвост, трепещет крыльями, приседает и трётся о землю.
Важным здесь является именно то, что птице совсем не обязательно в действительности находиться в воде, чтобы активировался инстинкт купания, а достаточно лишь одного прикосновения к чему-либо влажному — будь то вода в чашке, задетая клювом, или же прикосновение лапками к настолько мелко выпавшему снегу, что всякое "купание" в нём становится нецелесообразным и попросту превращается в барахтанье на сырой земле. У многих видов грызунов раздражение сосков самки автоматически вызывает у неё позы кормления (
Дальше.
Акустические ключевые стимулы — это такой набор врождённых вокализаций (крики, "песни"), специфичных для каждого вида, который всегда вызывает строго конкретную реакцию у всех особей. Как правило, ключевые стимулы акустического ряда регулируют взаимодействия в группах, служа сородичам либо сигналом об опасности, либо сигналом, призывающим к пище. Если выводку птенцов домашней курицы предъявить силуэт летящего ястреба, то параллельно с реакцией бегства птенцы непременно начнут издавать высокий пищащий звук, который и служит сигналом об опасности для тех особей, которые силуэт могли не увидеть (так называемый "эффект аудитории"). Если же предъявить силуэт ястреба отдельному птенцу (находящемуся вне группы), то он проявит лишь реакцию бегства, но вокального сигнала об опасности от него не последует (
Интересно, что у некоторых видов животных существуют разные врождённые вокализации для разных типов опасности. К примеру, у тех же домашних куриц описанный высокий пищащий звук всегда означает опасность с воздуха. На опасность же с земли у них существует иная врождённая вокализация — курица начинает издавать отрывистые звуки, близкие к известному нам квохтанью (
Подобные же принципы деления акустических ключевых стимулов наблюдаются у очень многих видов не только птиц, но и млекопитающих. Американский длиннохвостый суслик Spermophilus parryi также одним типом врождённой вокализации обозначает опасность с воздуха, и другим — опасность на земле. Сходные врождённые вокализации обнаружены и у азиатского длиннохвостого суслика Spermophilus undulatus, родственного североамериканскому (
Другой пример акустического ключевого стимула снова демонстрирует сверчок. В природе перед поединком один из самцов издаёт так называемую боевую песню или песню нападения, после чего и начинается сама схватка. Если же записать эту боевую песню на магнитофон и включить её, то у всякого сверчка она будет автоматически вызывать агрессивную позу (
Невероятно широк перечень визуальных ключевых стимулов. К примеру, ласка поедает мышевидных грызунов всегда исключительно с головы. Это поведение активируется одним только видом грызуна. Тогда как жертв из класса птиц ласка может поедать иначе. То есть внешний вид жертвы, влияет на то, какое именно врождённое поведение по отношению к нему будет применено. Один вид пауков начинает есть муху только с головы, тогда как другой вид пауков — только с нижней стороны груди. То есть ключевым стимулом для акта поедания служит именно внешний вид добычи (
Исследователей всегда изумляла точность, с которой оса-сфекс вонзает своё ядовитое жало в тело сверчка — проколы осуществляются строго в три определённые точки, где сосредоточены три нервных ганглия последнего. И особенно удивительным был тот факт, что оса садится на сверчка сверху, на его спину, и уже оттуда изгибает своё жало и колет в брюшко сверчка, где эти ганглии и находятся. То есть удары хирургической точности из данного положения наносятся сфексом фактически вслепую. И только позже было установлено, что ориентиром для точного удара является специфический рисунок на спине сверчка — именно ориентируясь на этот ключевой стимул, оса занимает правильное положение, размещает своё тельце поверх жертвы, а дальше уже бьёт жалом в ганглии, которые всегда строго соотнесены с рисунком на спине сверчка (
Бык в период размножения приступает к спариванию, стоит ему всего лишь предоставить конструкцию из трубы, изогнутой в виде перевёрнутой латинской буквы "U" (
Пищевой инстинкт новорожденного ягнёнка активируется таким ключевым стимулом, как затемнение над головой — если создать над ним тень, то ягнёнок резко вздымает голову кверху и начинает вхолостую совершать сосательные движения, сопровождающиеся слюноотделением. В естественных условиях такая ситуация обычно возникает, когда над ягнёнком нависает мать, тень которой и является ключевым стимулом для активации акта сосания детёныша (
Наблюдая поведение птенцов серебристой чайки, Николас Тинберген изучал, на какой стимул они в первую очередь реагируют, когда приступают к склёвыванию из клюва родительской особи принесённой им пищи. В естественных условиях голодный птенец, завидев вернувшегося родителя, принимается клевать красное пятно на его жёлтом клюве. Дальше реагирует сам родитель, и происходит процесс кормления. Для определения ключевого стимула в данном поведении Тинберген применил метод макетов, суть которого заключалась в использовании ряда муляжей, содержащих в себе основные черты взрослой особи серебристой чайки. Но с каждым новым муляжом происходили вариации характерных черт в сторону постепенного отсеивания лишних. Первым предъявлялся макет, максимально схожий с обликом взрослой чайки, следующий макет был уже более схематичным, но если и на него голодный птенец продолжал реагировать клеванием, то Тинберген, в свою очередь, продолжал упрощать макет до тех пор, пока из него не оставался один тот самый ключевой стимул, который и вызывал инстинктивное поведение птенца. Этим самым стимулом оказалась всего лишь продолговатая форма и красный цвет — основные характеристики родительского клюва. Самая интенсивная реакция "попрошайничества" птенца наблюдалась при предъявлении тонкой белой палочки с поперечными красными полосками. То есть голодному птенцу достаточно показать палочку с поперечными красными полосами, и у него тут же активировалось врождённое пищевое поведение — птенец принимался реагировать так, словно перед ним не полосатая палочка, а самый настоящий родитель. Он начинал клевать эту палочку, словно она сейчас будет его кормить.
Кирпично-красная грудка самца зарянки (она же малиновка, Erithacus rubecula) является сигналом всякому другому самцу о том, что данная территория уже занята. Но самец, хозяин территории, проявляет признаки агрессии не столько ко всякому вторгающемуся самцу с данным окрасом груди, сколько просто к самому этому окрасу. Достаточно предъявить хозяину территории пучок таких перьев с груди другого самца, так он тут же проявит агрессию (
В период кладки яиц реакцию высиживания у чайки вызывает любой предмет округлой формы. Учёные подменяли яйца чайки различными предметами, в ходе чего было установлено, что яйца других видов птиц, отличающиеся как по размеру, так и по окрасу, она высиживает абсолютно без проблем. Так же она с типичным рвением высиживала макеты яиц из таких материалов, как дерево, стекло и глина. Высиживала шарики, камни и даже картошку.
Казалось, чайка была готова высиживать всё, что не имеет углов и острых выступов. То есть ключевым стимулом для поведения высиживания яиц была одна лишь округлость предмета — ни цвет "яиц", ни материал, из которого они были сделаны, наседку не смущали. Важна была именно круглая форма предмета. Она и запускала безусловный рефлекс животного.
Некоторые птицы, вскармливая потомство, реагируют на раскрытый клюв своего отпрыска, в котором виднеется красный зёв. Для родителей этот стимул является тем самым безусловным ключевым раздражителем, который автоматически запускает их врождённое поведение по кормлению. То есть изначально сидящий в гнезде птенец получает некий безусловный для него стимул, сообщающий ему о том, что сейчас начнётся процесс кормления (у разных видов это разные стимулы, как мы уже видели — у дроздов это встряска гнезда, как будто родитель вернулся, у серебристой чайки это восприятие продолговатой формы с красным пятном, как будто это клюв вернувшегося с охоты родителя), птенец реагирует на этот стимул строго видотипичным образом, и уже это его поведение, в свою очередь, служит ключевым стимулом для активации врождённого поведения родителя — видя красную глотку птенца, он начинает его кормить (либо давать пойманных жучков-червячков, либо срыгивать уже частично переваренную пищу). Таким образом, в инстинктивном процессе вскармливания мы наблюдаем цепь взаимных безусловных рефлексов — безусловное видотипичное реагирование на безусловные же видотипичные стимулы, одна реакция является строго фиксированной реакцией на другую реакцию. Всё чётко закреплено, всё врождённо фиксировано.
Что интересно, именно существование такого ключевого стимула для многих птиц-родителей, как красный зёв птенца, позволяет успешно выживать подброшенным в чужие гнёзда детёнышам кукушки (
Упомянутый сейчас феномен содержит в себе два интересных аспекта в инстинктивном поведении. Первый аспект — это степень выраженности того или иного ключевого стимула (его яркость, чёткость для восприятия) и его влияние на реагирование. Вопрос о том, влияет ли качество безусловного стимула на качество ответного на него поведения, получил в этологии положительный ответ. Другими словами, чем чётче выражен ключевой раздражитель, тем более интенсивную реакцию со стороны воспринимающей особи он получает. После изучения этого вопроса появился даже специальный термин — суперстимул или сверхстимул. Было обнаружено, что в случае предъявления самке чайки двух яиц разных размеров, она выбирала более крупное — закатывала его в гнездо и принималась высиживать. Доходило даже до того, что чайка выбирала и пыталась высиживать просто огромных размеров деревянный макет яйца, на который ей даже и залезть было трудно. Рассмотренный выше случай с пищевой реакцией птенца серебристой чайки на белую палочку с поперечными красными полосками — тоже яркий пример сверхстимула, поскольку в норме (реакция на клюв настоящего родителя) "попрошайническое" поведение птенца даже менее активно, чем при демонстрации той самой палочки. Пример с взращиванием подкидышей-кукушат, размер клюва и окрас зёва которых являются как раз чрезмерно выраженными, также представляет собой явление сверхстимула для кормящих родителей.