Книги

Живой мозг. Удивительные факты о нейропластичности и возможностях мозга

22
18
20
22
24
26
28
30

17. В нейробиологии существует термин «нейромедиатор», которым обозначается химическое вещество-послание, выделяемое нейроном в специализированном синапсе, где оно передается высокоспецифичной клетке. Нейромодулятор, в отличие от нейромедиатора, — это химическое послание, воздействующее на более обширную популяцию нейронов (или на клетки других типов) и, как правило, вызывающее более масштабные эффекты. Обратите внимание, что одно и то же химическое вещество в зависимости от обстоятельств может выступать как нейромедиатором, так и нейромодулятором.

18. Bakin JS, Weinberger NM (1996). Induction of a physiological memory in the cerebral cortex by stimulation of the nucleus basalis, Proc Natl Acad Sci USA 93: 11219–11224.

19. Высвобождающие ацетилхолин нейроны называются холинергическими; они располагаются почти исключительно в базальных отделах переднего мозга — подкорковых структурах, которые проецируются в кору. Он сильно влияет на центральную нервную систему, например изменяет возбудимость нейронов, модулирует пресинаптическое высвобождение нейротрансмиттеров и координирует возбуждение малых популяций нейронов. См. Picciotto MR, Higley MJ, Mineur YS (2012). Acetylcholine as a neuromodulator: Cholinergic signaling shapes nervous system function and behavior, Neuron 76 (1): 116–129; Gu Q (2003). Contribution of acetylcholine to visual cortex plasticity, Neurobiol Learn Mem 80: 291–301; Richardson RT, DeLong MR (1991). Electrophysiological studies of the functions of the nucleus basalis in primates, Adv Exp Med Biol 295: 233–252; Orsetti M, Casamenti F, Pepeu G (1996). Enhanced acetylcholine release in the hippocampus and cortex during acquisition of an operant behavior, Brain Res 724: 89–96. Обратите внимание, что многие нейромодуляторы кратковременно меняют баланс между возбудимостью и торможением; это их свойство дало основания для гипотезы о том, что растормаживание является одним из механизмов, посредством которых нейромодуляция допускает долгосрочные синаптические модификации.

20. Hasselmo ME (1995). Neuromodulation and cortical function: Modeling the physiological basis of behavior, Behav Brain Res 67: 1–27.

21. Данный эффект впервые был продемонстрирован несколько десятков лет назад на взрослых крысах. Когда им давали слушать звуки определенной высоты, сколько-нибудь существенных изменений в их корковом представительстве не происходило. Но когда звук определенной тональности сопровождался стимуляцией холинергического базального ядра, кортикальное представительство данного звука расширялось. См. Kilgard MP, Merzenich MM (1998). Cortical map reorganization enabled by nucleus basalis activity, Science 279: 1714–1718. Обзор исследований на крысах и на людях см. Weinberger NM (2015). New perspectives on the auditory cortex: Learning and memory, Handb Clin Neurol 129: 117–147.

22. MF, Singer W (1986). Modulation of visual cortical plasticity by acetylcholine and noradrenaline, Nature 320: 172–176; Sachdev RNS et al. (1998). Role of the basal forebrain cholinergic projection in somatosensory cortical plasticity, J Neurophysiol 79: 3216–3228.

23. Conner JM et al. (2003). Lesions of the basal forebrain cholinergic system impair task acquisition and abolish cortical plasticity associated with motor skill learning, Neuron 38: 819–829.

24. Полностью это интервью, где Айзек Азимов среди прочего предвидит появление интернета задолго до того, как тот предстал перед нами во всей красе, можно найти на YouTube.

25. Brandt A, Eagleman DM (2017). The Runaway Species (New York: Catapult).

Глава 7

1. Eagleman DM (2001). Visual illusions and neurobiology, Nat Rev Neurosci 2 (12): 920–926.

2. Pelah A, Barlow HB (1996). Visual illusion from running, Nature 381 (6580): 283; Zadra JR, Proffitt DR (2016). Optic flow is calibrated to walking effort, Psychon Bull Rev 23 (5): 1491–1496.

3. Эта оптическая иллюзия называется эффект Маккалоу, по имени американского психолога Селесты Маккалоу, открывшей его в 1965 году. См. McCollough C (1965). Color adaptation of edge-detectors in the human visual system, Science 149: 1115–1116. Обратите внимание: у дальтоников подобной иллюзии возникнуть не может. Данное последействие зависит от обстоятельств и работает не только в случае ориентированных линий в сочетании с цветом, но и при сочетании движения и цвета, пространственной частоты и цвета и при многих других сочетаниях.

4. Jones PD, Holding DH (1975). Extremely long-term persistence of the McCollough effect, J Exp Psychol Hum Percept Perform 1 (4): 323–327.

5. Крупные скачки глазных яблок получили название саккады, а скачки поменьше в промежутке между саккадами называют микросаккадами.

6. Это так называемое энтоптическое зрение относится к эффектам, создаваемым самим глазом (энтоптический — внутриглазной, расположенный внутри глазного яблока), в отличие от оптических иллюзий, которые возникают из-за интерпретации увиденного мозгом. Об основах иллюзий, порождаемых глазами, см. CW (1978). Some new entoptic phenomena, Vision Res 18 (12): 1633–1639.

7. Это явление — когда человек зрительно воспринимает сеть кровеносных сосудов собственного глаза — впервые отмечено Яном Пуркинье в 1823 году и получило название в его честь — Пуркинье дерево. См. Purkyně J (1823). Beiträge zur Kenntniss des Sehens in subjectiver Hinsicht, in Beobachtungen und Versuche zur Physiologie der Sinne (Prague: In Commission der J. G. Calve’schen Buchhandlung).

8. Stetson C et al. (2006). Motor-sensory recalibration leads to an illusory reversal of action and sensation, Neuron 51 (5): 651–659.

9. На месте ученых я бы держал эту любопытную идейку про запас — на всякий случай: а вдруг нечто, что, по-видимому, только что появилось, на самом деле представляет собой нечто только что исчезнувшее?

10. Kamin LJ (1969). Predictability, surprise, attention, and conditioning, in Punishment and Aversive Behavior, ed. BA Campbell and RM Church (New York: Appleton-Century-Crofts), 279–296; Bouton ME (2007). Learning and Behavior: A Contemporary Synthesis (Sunderland, Mass.: Sinauer).

11. Данный метод постепенного приближения под действием стимула с отклонением от первоначальной скорости или направления называется клинокинезом.