На первых порах думали, что примеры подобного симбиоза уникальны. Однако, по мере того как биологи расширяли рамки своих интересов, примеры эти множились. Сейчас случаи симбиоза с водорослями известны чуть ли не среди всех крупных подразделений беспозвоночных животных — от простейших до оболочников. Водоросли обнаружены в теле амеб, инфузорий, радиолярий, флагеллят, многих губок, гидроидных полипов, сифонофор, медуз, кораллов, актиний, коловраток, мшанок, миогощетинковых червей, моллюсков…

Что же касается самих водорослей, то из их богатейшего царства к сожительству с животными оказалась способной лишь незначительная горстка видов. Зеленые симбиотические водоросли назвали зоохлореллами, желто-зеленые — зооксантеллами, а сине-зеленые — цианеллами. Сначала под каждым из этих названий мыслили один вид или в крайнем случае небольшую группу видов одного рода. Потом выяснилось, что это сборные понятия, объединяющие по нескольку разных родов. Зоохлореллы поселяются, как правило, в пресноводных животных. Среди них доминируют представители знаменитого рода хлорелла, того самого, на который еще недавно делали особую ставку в жизнеобеспечении космических полетов. Зооксантеллы кооперируются в основном с морскими организмами. Относятся эти водоросли к обширной группе панцирных жгутиконосцев, или динофлагеллят. Еще их называют перидинеями. Проникая под кожу своих хозяев, они не только сбрасывают жгутики и принимают округлую форму, но сплошь и рядом изменяют и свою окраску. Так, в радиоляриях и сифонофорах они ярко-желтые, в медузах — зеленые, а в кораллах и губках могут принимать самые различные цвета вплоть до красного и фиолетового. Наконец, цианеллы сожительствуют с самыми различными организмами, в том числе с другими водорослями.

Теперь, познакомившись с некоторыми зелеными животными, постараемся заглянуть, насколько это возможно, в их интимные отношения со своими квартирантами и вывести какие-то более общие принципы.

Мы знаем, что зеленые растения питаются углекислым газом и водой с растворенными в ней минеральными веществами. Хлорофилл, поглощая энергию солнечных лучей, синтезирует из этих веществ углеводы, из которых в основном и построены растения. При этом выделяется кислород. Такой тип питания, когда органические вещества создаются из неорганических, называют автотрофным. Животные на это не способны. Они питаются готовыми органическими веществами, которые в конечном счете получают от растений. Такой тип питания называют гетеротрофным. В процессе дыхания животные поглощают кислород и выделяют углекислый газ. Следовательно, основные потребности и обменные процессы растений и животных противоположны и призваны дополнить друг друга. Осуществление этих потребностей и образует самый большой круговорот веществ на Земле. Тот же принцип, естественно, лежит и в основе симбиоза растений с животными. Только в этом случае круговорот из планетарного становится сугубо интимным и как бы персонифицируется: теперь он не выходит за пределы организмов, связанных узами симбиоза. Но такое сужение масштабов с точки зрения экономической для живого только выгодно: не происходит потерь ценных материалов! Природа задолго до Цицерона осуществила его афоризм: Omnia mea mecum porto (Все свое ношу с собой).

Питание хозяев за счет фотосинтетической деятельности их зеленых симбионтов всего убедительнее было показано в экспериментах на зеленой гидре и инфузории парамециум бурсариа. В одной серии опытов гидр помещали в 0,5-процентный раствор глицерина и тем лишали их всех симбионтов. Почкование у таких гидр или вовсе прекращалось, или сильно замедлялось. А если их при этом ничем не кормили, они не могли так же долго голодать, как их нормальные родичи.

Чтобы узнать, как поглощают углекислый газ гидры с симбионтами и без них, пользуются радиоактивным изотопом углерода — С¹⁴. Оказалось, что часть ¹⁴СС₂, растворенного в воде, куда были помещены нормальные, зеленые, гидры, из воды перешла в их тело, тогда как обесцвеченные гидры этот газ не ассимилировали. Установили также, что 10–20 процентов ¹¹СО₂, усвоенного водорослями, вошло непосредственно в состав тканей их хозяина. А вот изучение созидательных способностей хлорелл показало, что если они ведут самостоятельную жизнь, то выделяют в окружающую среду от 0,4 до 7,6 процента продуктов своего фотосинтеза (в основном это сахар мальтоза). В случае же, если они поселились в парамеции (бурсариз), их отдача возрастает в несколько раз (максимально до 85 процентов). Только что извлеченные из зеленой гидры хлореллы выделяют до 40 процентов синтезированных ими органических веществ, главным образом глюкозы. Именно этими сахарами хлореллы и кормят своих хозяев.

Ну, а зооксантеллы, как было выяснено совсем недавно, синтезируют не сахар, а глицерин и выделяют для питания своим морским хозяевам до 40 процентов этого продукта.

Теперь с помощью меченого атома серы удалось установить еще одну интересную деталь. Оказалось, что оба участника симбиоза питают друг друга не только по принципу «возьми, что нам не гоже», но и обмениваются кое-какими готовыми органическими веществами, в одинаковой мере полезными для каждой стороны.

Но полезная роль симбионтов этим не исчерпывается. Помимо того что они снабжают животных пищей и кислородом, они еще взяли на себя функцию освобождать их от «шлаков» жизнедеятельности — ненужных продуктов обмена: углекислого газа, разных фосфорных и азотистых соединений. Это позволяет многим зеленым животным, в том числе знакомой уже нам конволюте, обходиться без всяких органов выделения.

Изучение эидосимбиоза поставило перед учеными ряд трудных проблем. Как мог возникнуть такой тип сожительства в истории жизни на нашей планете? Почему симбиотические водоросли не перевариваются в теле животных? Как развивалось их взаимное приспособление? Все эти вопросы взаимосвязаны.

Стали наблюдать за тем, как заражаются парамеции водорослями и какова дальнейшая судьба водорослей в теле хозяина. И тут обнаружилась очень любопытная картина. Оказавшись в контакте с хлореллами, парамеция заглатывала их ртом, как и прочую пищу. Так же как и пища, они попадали затем в пищеварительные вакуоли, по здесь их судьба складывалась иначе. Недавние исследования с помощью электронного микроскопа показали, что каждая хлорелла, будущий симбионт парамеции, окружается в этой вакуоли специальной мембраной (оболочкой), выделяемой цитоплазмой самой парамеции. Она-то и предохраняет хлореллу от опасности быть пере-варенной. Но этого мало. Здесь же водоросль делится на четыре дочерние клетки. Окружающая образовавшуюся тетраду мембрана впячивается в промежутки между стенками разделившихся клеток, в результате чего каждая из них оказывается в своей собственной оболочке. Согласитесь, что это совершенно необычное поведение вакуоли и мембраны клетки-хозяина. Ведь все прочие водоросли и бактерии вакуолью перевариваются!

Теперь перед учеными встает новый вопрос: каким образом и в силу каких причин обычная пищеварительная вакуоль, столкнувшись с хлореллами, перестает вдруг выполнять свои прямые обязанности? Ответ на него не только дал бы ключ к решению загадки о происхождении эндосимбиоза, но и помог бы понять взаимоотношения между внутриклеточным паразитом и клеткой-хозяином.

До сих пор остается неясным, каким образом водорослям удается проникать внутрь клеток других организмов и сохранять при этом свою нормальную жизнедеятельность. Впрочем, согласно наиболее распространенной точке зрения, первоначально большинство захваченных водорослей переваривалось и лишь единицам в силу стечения каких-то благоприятных обстоятельств посчастливилось не только уцелеть, но и постепенно приспособиться к необычному затворническому образу жизни и начать интенсивно размножаться.

Во многих случаях кооперация двух организмов, вступивших в симбиоз, становится настолько тесной, что раздельно они уже существовать не могут. Такой тип взаимоотношений в науке именуют облигатным (т. е. обязательным) симбиозом. Некоторые водоросли, превращаясь в облигатных симбионтов, изменяются до неузнаваемости, и определить, от каких известных свободноживущих организмов они произошли, оказывается просто невозможным.

В других случаях связь симбионтов непрочна. Извлекая из временного содружества определенную взаимную пользу, оба организма, однако, полностью сохраняют свой индивидуальный облик и независимость. Такие связи называют факультативными, т. е. необязательными.

К факультативным симбиозам, если рассуждать чисто теоретически, могла бы быть отнесена в первую очередь та форма сожительства, при которой водоросль-симбионт, подобно комменсалам, живет не внутри, а на поверхности тела другого существа. И таких случаев в природе не так уж мало. Только изучать их по вполне понятным причинам намного труднее, и потому сведения о них крайне скупы.

Водоросли, поселяющиеся на теле другого организма, называют эпифитами. Это, пожалуй, самая примитивная форма симбиоза, при которой основные выгоды извлекают водоросли. В последнее время, однако, все чаще выясняется, что взаимоотношения партнеров и тут носят двусторонний характер и что они вообще гораздо сложнее, чем принято считать. Так, одна из нитчатых зеленых водорослей рода кладогониум, живущая на некоторых креветках, именно под их воздействием утрачивает зеленую окраску и переходит к питанию органическими веществами. Способность к фотосинтезу у нее восстанавливается лишь в зооспорах, когда эти водоросли покидают родительский организм и начинают вести самостоятельную жизнь.

До сих пор мы говорили о водорослях, которые «дружат» с водными животными. Именно такой союз для них больше всего подходит. Ведь они сами чаще живут в воде. Оказывается, однако, что среди водорослей-эпифитов есть такие, которые сжились с наземными животными, и не с какими-нибудь червями или улитками, а с млекопитающими, причем нигде больше в природе эти водоросли не встречаются! Получается удивительная вещь: низшие среди растений объединились с высшими среди животных и существовать друг без друга не могут!

Главная фигура этого уникального симбиоза — ленивцы, а арена их жизни — дождевые тропические леса Южной и Центральной Америки. Давайте заглянем туда ненадолго.

Начнем с ленивцев. Относятся они, как известно, к отряду неполнозубых. По сравнению с большинством остальных млекопитающих им, стало быть, не хватает зубов. На самом деле им не хватает и многого другого — быстроты реакции и сообразительности, способности передвигаться по земле, орудий защиты и нападения. Всю жизнь проводят они на деревьях подвешенными спиной вниз, даже когда едят, спят, переходят с ветки на ветку, рождают и рождаются. Только при отправлении естественных надобностей они принимают иное положение, но случается это очень редко — от одного до трех раз в месяц (по свидетельству некоторых натуралистов, даже через 47 дней). На первый взгляд ленивцы кажутся искусно сделанными чучелами, шутливыми произведениями какого-нибудь скульптора-юмориста. Эта кажущаяся нелепость их строения и всего образа жизни ввела в заблуждение даже крупных натуралистов, наделивших эти существа весьма нелестными эпитетами. Жорж Бюффон, например, называл их «величайшей ошибкой природы», а Альфред Брем — «карикатурой на животных».