Книги

Путеводный нейрон. Как наш мозг решает пространственные задачи

22
18
20
22
24
26
28
30

112

Kiah Hardcastle, Surya Ganguli, Lisa M. Giocomo (2015). Environmental boundaries as an error correction mechanism for grid cells // Neuron. 86. Р. 1–13.

113

Caitlin S. Mallory et al. (2018). Grid scale drives the scale and long-term stability of place maps // Nature Neuroscience. 21. Р. 270–282.

114

Нейроны места, по всей вероятности, имеют большее значение для правильной работы нейронов решетки, чем нейроны решетки для нейронов места. Если отключить нейроны места, деактивизировав гиппокамп, то паттерны решетки исчезают: скорее всего, сенсорная информация о границах, необходимая нейронам решетки, кодируется (переводится на язык мозга) нейронами места. Без нейронов места навигация невозможна. Но, если отключить нейроны решетки, деактивизировав энторинальную кору, это почти не повлияет на нейроны места и навигацию. Это можно наблюдать у очень молодых крыс, у которых в первые дни после рождения, по мере знакомства животного с окружающим миром, начинают формироваться и функционировать нейроны места – раньше, чем нейроны решетки. Исключением являются ситуации, когда животное впервые попадает в незнакомое место, о котором в нейронах места еще нет памяти, или когда оно находится на открытом пространстве далеко от каких-либо границ. В таких случаях определить свое положение животное может, только получив информацию об интегрировании по траектории от нейронов решетки.

115

Neil Burgess, Caswell Barry and John O’Keefe (2007). An oscillatory interference model of grid cell firing // Hippocampus. 17. Р. 801–812.

116

Эту оценку нейронов решетки как ненадежной метрики оспаривают нейробиологи в Институте системной нейронауки им. Кавли (Kavli Institute for Systems Neuroscience) и другие специалисты, изучающие энторинальную кору.

117

Guifen Chen et al. (2017). Absence of visual input results in the disruption of grid cell firing in the mouse // Current Biology. 26. Р. 2335–2342.

118

Подумаем о крысах, над которыми проводят такие эксперименты. Что они чувствуют, когда внезапно выключается свет, в вольере появляются двери или пространство, которое они исследуют, трансформируется в нечто совсем другое? Конечно, мы не можем этого знать, хотя некоторые нейробиологи не боятся высказывать предположения. Мэй-Брит Мозер в своем любимом, как она сама говорит, эксперименте «телепортировала» крысу из одного пространства в другое, мгновенно изменив освещение в полутемной коробке. Животное уже провело какое-то время и в темноте, и при свете, и поэтому у него в памяти имелись когнитивные карты для двух состояний. Когда Мозер щелкнула выключателем, нейроны места не перестроились сразу же, а несколько секунд непрерывно переключались из одного состояния в другое, прежде чем остаться в новом. Что при этом чувствовала крыса? Мозер сравнивает ее состояние с ситуацией, когда вы ночуете в гостинице, «и вдруг что-то происходит, телефонный звонок или что-то еще, и вы внезапно просыпаетесь, думаете, что вы дома, потом оглядываетесь и понимаете, что это не дом, спрашиваете себя, где вы, и начинаете спорить сами с собой, дома вы или в гостинице». Другими словами, вы немного встревожены и возбуждены.

119

Одна из последних теорий, предложенная Родди Гривсом, Элеонор Дюваль, Эммой Вуд и Полом Дудченко, предполагает, что нейроны решетки помогают животному различить пространства, очень похожие друг на друга (например, параллельные отсеки, а для человека – несколько соседних одинаковых комнат). Как показали Гривс и Дудченко, когда животное впервые попадает в такую ситуацию, в каждом из идентичных мест паттерны возбуждения нейронов места обычно повторяются, и это значит, что животное не может различить эти места. Но через некоторое время крыса понимает, что эти места разные. Гривс с коллегами предполагают, что животное, проведя некоторое время в определенном месте, собирает информацию о нем с помощью интегрирования по траектории, и в конечном итоге его нейроны решетки в каждом месте не повторяют паттерны возбуждения, а вырабатывают «глобальный» паттерн, охватывающий всю окружающую среду. Эта информация затем возвращается в нейроны места, которые постепенно формируют более точную когнитивную карту. Roddy M. Grieves et al. (2017). Field repetition and local mapping in the hippocampus and medial entorhinal cortex // Journal of Neurophysiology. 118 (4). Р. 2378–2388. См. также: Francis Carpenter et al. (2015). Grid cells form a global representation of connected environments // Current Biology. 25. Р. 1176–1182.

120

У крыс даже может меняться активность нейронов места – детализация когнитивных карт – в зависимости от вероятности получить вознаграждение в конце маршрута. Чем выше вероятность найти еду, тем выше плотность полей места. Valerie L. Tryon et al. (2017). Hippocampal neural activity reflects the economy of choices during goal-directed navigation // Hippocampus. 27 (7). Р. 743–758. Результаты недавнего исследования указывают, что присутствие вознаграждения также влияет на организацию нейронов решетки: Charlotte N. Boccara et al. (2019). The entorhinal cognitive map is attracted to goals // Science. 363 (6434). Р. 1443–1447.

121

Например: H. Freyja Ólafsdóttir. Francis Carpenter and Caswell Barry (2016). Coordinated grid and place cell replay during rest // Nature Neuroscience. 19. Р. 792–794.