73

В настоящее время работает в Университете Маккуори в Сиднее.

74

Ken Cheng (1986). A purely geometric module in the rat’s spatial representation // Cognition. 23 (2). Р. 149–178.

75

John O’Keefe and Neil Burgess (1996). Geometric determinants of the place fields of hippocampal neurons // Nature. 381. Р. 425–428.

76

Эта модель функционирования граничных векторных клеток была разработана Томом Хартли из Йоркского университета, Нилом Бёрджессом, Колином Левером и Франческой Какуччи из Университетского колледжа Лондона и О’Кифом. См.: T. Hartley, N. Burgess, C. Lever, F. Cacucci and J. O’Keefe (2000). Modeling place fields in terms of the cortical inputs to the hippocampus // Hippocampus. 10. Р. 369–379. Современная версия: C. Barry, C. Lever, R. Hayman, T. Hartley, S. Burton, J. O’Keefe, K. Jeffery (2006). The boundary vector cell model of place cell firing and spatial memory // Reviews in the Neurosciences. 17 (1–2). Р. 71–97.

77

В настоящее время работает в Даремском университете.

78

Colin Lever et al. (2000). Boundary vector cells in the subiculum of the hippocampal formation // Journal of Neuroscience 29 (31). Р. 9771–9777. Примерно в это же время другие нейробиологи, в том числе лауреаты Нобелевской премии Мэй-Брит Мозер и Эдвард Мозер, открыли клетки, похожие на граничные векторные клетки, в энторинальной коре – той области, где расположены нейроны решетки. Энторинальные граничные векторные клетки назвали «нейронами границы», и главное их отличие состоит в том, что они возбуждаются только при приближении животного к границе (на расстояние менее 10 см), тогда как граничные векторные клетки, расположенные в субикулуме, возбуждаются на разном расстоянии от границ и при разной ориентации по отношению к ним. Одна лаборатория также сообщала о нейронах «отсутствия границ», которые возбуждались везде, за исключением тех случаев, когда животное находилось вблизи определенной границы, то есть были противоположностью нейронов границы.

79

Sarah Ah Lee et al. (2017). Electrophysiological signatures of spatial boundaries in the human subiculum // Journal of Neuroscience. 38 (13). Р. 3265–3272.

80

Я использую термины «север», «юг», «восток» и «запад» в относительном значении: пространственные нейроны мозга чувствительны не к направлениям на страны света, а к геометрии пространства, в котором находится животное. Вместо «север – юг» мы можем говорить «верх – низ», а вместо «восток – запад» – «слева – справа». Важно лишь расположение границ относительно друг друга.

81

Кроме того, они, по всей вероятности, очень важны для функционирования нейронов решетки. Не так давно Мэй-Брит Мозер и ее группа из Института системной неврологии им. Кавли в норвежском Тронхейме обнаружили, что у крыс, проведших первые недели своей жизни в непрозрачном сферическом пространстве, где отсутствуют границы, которые можно использовать для ориентации, практически не регистрируется активность нейронов решетки, когда животных наконец выпускают в открытое пространство, и это дает основание предположить, что границы (и, вполне вероятно, формирование векторных нейронов границы) необходимы для формирования рабочих нейронов решетки. См.: I. U. Kruge et al. Grid cell formation and early postnatal experience. Стендовый доклад на ежегодной встрече Общества нейронаук, Сан-Диего, 3–7 ноября 2018 г.

82