Это «векторные нейроны ориентиров» и «векторные нейроны объектов». Об открытии первых сообщалось в следующей статье: Sachin S. Deshmukh and James J. Knierim (2013). Influence of local objects on hippocampal representations: Landmark Vectors and Memory // Hippocampus. 23. Р. 253–267. Векторные нейроны объектов, обнаруженные в энторинальной коре крыс, примыкающей к гиппокампу области мозга, в лаборатории Мэри-Брит и Эдварда Мозера в 2017 г., по всей видимости, имеют схожую функцию, реагируя на заметные объекты (но обычно не стены или границы) на определенном расстоянии и направлении от животного. Øyvind Arne Høydal et al. (2019). Object-vector coding in the medial entorhinal cortex // Nature. 568. Р. 400–404.
84
Группа Кейт Джеффри из Университетского колледжа Лондона недавно обнаружила дисгранулярную ретроспленальную кору – область мозга, где нейроны направления головы ведут себя иначе.
85
Более подробно о том, как мозг объединяет самопроизвольное движение с внешней сенсорной информацией, см.: Talfan Evans, Andrej Bicanski, Daniel Bush and Neil Burgess (2016). How environment and self-motion combine in neural representations of space // Journal of Physiology. 594. 22. Р. 6535–6546.
86
Эксперименты с крысами показывают, насколько сильно система поворота головы привязана к ориентирам. Если животное удалить из помещения, а в его отсутствие повернуть ориентиры на стенах (например, белую карточку смещают на 90 градусов по часовой стрелке), то после возвращения нейроны направления головы быстро перестраиваются в соответствии с ориентирами. Так, нейроны, которые возбуждались, когда крыса поворачивалась к карточке в первоначальной позиции (скажем, прямо впереди), теперь возбуждаются, когда крыса поворачивается вправо на 90 градусов, а нейроны, возбуждавшиеся, когда крыса поворачивалась на 90 градусов влево, теперь возбуждаются, когда она смотрит прямо (см.: J. P. Goodridge and J. S. Taube (1995). Preferential use of the landmark navigational system by head direction cells in rats // Behavioral Neuroscience. 109. Р. 49–61). При этом нейроны места в гиппокампе крысы возбуждаются и в других местах (поля места поворачиваются вместе с карточкой), а значит, нейроны направления головы как-то связаны с нейронами места – возможно, через граничные векторные клетки, которые, скорее всего, получают информацию о направлении через систему направления головы.
87
Erik Jonsson. Inner Navigation: Why we get lost and how we find our way. Scribner, 2002. Р. 13–15.
89
C. Zimring (1990), The costs of confusion: Non-monetary and monetary costs of the Emory University hospital wayfinding system. Atlanta, GA: Georgia Institute of Technology.
90
В данном обзоре суммируются последние данные о двух типах нейронов направления головы в ретроспленальной коре, а также о третьем, «двунаправленном» нейроне, который, в отличие от них, возбуждается для двух направлений, отличающихся на 180 градусов, и, по всей видимости, одновременно кодирует отдельные местные системы координат: Jeffrey S. Taube (2017). New building blocks for navigation // Nature Neuroscience 20 (2). Р. 131–133.
91
Кейт Джеффри и ее группа из Университетского колледжа Лондона предположила наличие нейронного механизма, который может объяснить, как ретроспленальная кора отличает стабильные ориентиры от нестабильных. Hector Page and Kate J. Jeffery (2018). Landmark-based updating of the head-direction system by retrosplenial cortex: A computational model // Frontiers in Cellular Neuroscience. 12. Article 191.