Эта стремительная функциональная разрушаемость является главным толчком к появлению в клетке особенного процесса торможения, экономического процесса, который не только ограничивает дальнейшее функциональное разрушение, но и способствует восстановлению истраченного раздражимого вещества. Так всего естественнее понять постояннейший и самый яркий факт, с которым мы имеем дело при работе с условными рефлексами. Этот факт состоит в следующем. Условный раздражитель, если он применяется один, даже только десяток-другой секунд, непременно рано или поздно во всех случаях, а у некоторых собак поразительно скоро, приводит клетку в тормозное состояние, а за нею всю кору и некоторые ниже лежащие отделы головного мозга до состояния полного сна. Что при скором присоединении безусловного раздражителя к началу действия условного раздражителя этого не происходит, не противоречит нашему пониманию фактов. Наши последние опыты показывают, что во время действия безусловного раздражителя положительный условный раздражитель теряет свое действие, затормаживается. Бдительнейший сигнальщик сыграл свою ответственную роль, и на время, когда он не нужен, тщательно охраняется его отдых.
Как ценно раздражимое вещество клеток коры больших полушарий и как ограничен его запас, свидетельствуют следующие опыты. Несколько лет тому назад, когда мы терпели большую нужду в пищевых продуктах, конечно, порядочно голодали и наши экспериментальные животные. На таких животных почти невозможно было вести работы с условными рефлексами. Положительный условный раздражитель, несмотря на все принимаемые нами меры, стремительно переходил в тормозной. Все работы выходили на одну тему о влиянии голода на условные рефлексы. Нужно прибавить, что чрезвычайная наклонность к переходу в тормозное состояние одинаково давала себя знать как на пищевых, так и на кислотных условных рефлексах. Только что сообщенный факт лишний раз говорит за большую чувствительность метода условных рефлексов при физиологическом изучении больших полушарий.
С изложенной же точки зрения легко понимается существование разных нервных систем у собак, с которыми пришлось встретиться нам в нашей работе. Конечно, то же надо думать и о наших нервных системах. Можно легко представить себе нервные системы, или со дня рождения, или под влиянием трудных жизненных положений обладающие малым запасом раздражимого вещества в клетках коры и потому легко переходящие в тормозное состояние, в разные его фазы, или даже постоянно находящиеся в какой-нибудь из этих фаз.
Я кончил и был бы очень счастлив, если бы кто-либо из моих высокоуважаемых слушателей пожелал обратьться ко мне за разъяснениями или с возражениями, так как большой и сложный предмет нашей работы, и притом сообщениый так кратко, едва ли мог быть изложен мной удовлетворительно.
XLI. Тормозной тип нервной системы собак
Приношу мою сердечнейшую благодарность за оказываемую мне высокую честь (избранием в члены) приятную для меня готовность выслушать мое сообщение. убежден, что рано или поздно физиологи с их изучением нервной системы и психологи должны будут соединиться в тесной, дружной работе. Пусть теперь каждый из нас пробует идти своей дорогой, старается использовать свои специальные ресурсы. Чем больше подходов, тем больше шансов, что мы, наконец, приятно сойдемся, полезные и необходимые друг для друга.
Как известно, я с моими сотрудниками перед деятельностью головного мозга высших животных (специально собаки) стою в положении чистого физиолога, оперируя исключительно физиологическими понятиями и терминами.
Чем более мы изучали нашим способом высшую нервную деятельность собак, тем более нам пришлось встречаться с явными и значительными различиями нервных систем у разных собак. Эти различия, с одной стороны, затрудняли наши исследования, мешая часто полному воспроизведению наших фактов на разных животных, с другой стороны - представили огромную выгоду, очень выдвигая, так сказать подчеркивая, определенные стороны нервной деятельности. Наконец мы могли установить несколько определенных типов нервных систем. Одним из этих типов я и позволю себе занять ваше внимание. Это - собаки, которых все, смотря на их поведение, особенно в новой обстановке, назвали бы боязливыми, трусливыми животными. Они ходят осторожно, поджав хвост, на несколько согнутых ногах. При немного резких наших движениях, при мало повышенном голосе, они подаются всем телом назад, совсем приседают на пол. Мы имеем сейчас в лаборатории крайнего представителя этого типа. Собакг самка, родилась у нас, живет при лаборатории пять-шесть лет. Ничего неприятного от нас никогда не видала. Единственно, что от нее требовалось, - это в станке есть периодически ей предлагаемую пищу при известных сигналах, наших условных раздражителях. И, однако, до сих пор она от всех нас, постоянных членов лаборатории, шарахается, убегает, как от опасных врагов. Животное этого типа очень удобно для работы над ним с условными рефлексами, но только потом, а не сразу. С самого начала все чрезвычайно затрудняет образование у них условных рефлексов: постановка в станок, прикрепление к животному разных приборчиков, особенная подача еды и т. д. Но когда все это, наконец, побеждено, собака становится образцовым экспериментальным объектом, прямо хорошей машиной. При этом обращает на себя внимание в особенности прочность тормозных условных рефлексов, т. е. когда условные агенты вызывают не процесс раздражения, а процесс торможения. У собак всех других типов, наоборот, именно процесс торможения оказывается наиболее лабильным, особенно легко нарушающимся. Когда на собаку нашего типа в обычной экспериментальной обстановке падают какие-нибудь незначительные новые раздражители, например осторожное присутствие новых лиц за дверью экспериментальной комнаты, сейчас же страдают только положительные условные рефлексы, исчезая или ослабляясь; тормозные же вполне сохраняются.
Дальше я буду говорить об одной собаке этого типа, с которой экспериментировал мой сотрудник, д-р Сперанский. У этой собаки было выработано шесть положительных рефлексов: на звонок, удары метронома, определенный тон, усиление общего освещения комнаты, появление перед ее глазами круга из белой бумаги и игрушечного зайчика. От этих раздражителей были отдифференцированы, т. е. были сделаны тормозными раздражителями, удары метронома другой частоты, уменьшение общего освещения, форма квадрата и игрушечная лошадка. По величине положительные рефлексы расположились так. Все звуковые рефлексы превосходили зрительные в полтора-два раза. Между звуковыми на первом месте стоял звонок, за ним шли удары метронома, и всего слабее действовал тон. Зрительные были все приблизительно одинакового размера. Как уже сказано вообще, и эта собака работала совершеннейшим образом, все указанные отношения постоянно воспроизводились стереотипно.
В сентябре прошлого 1 [8] года в Ленинграде произошло чрезвычайное наводнение. Собаки были спасены только с большим трудом, при чрезвычайной обстановке. После того как через несколько (пять-десять) дней все было приведено в прежний порядок, наша собака, по виду совершенно здоровая, в экспериментальной комнате повергла нас в полное недоумение. Все условные положительные рефлексы совершенно исчезли: совершенно не текла слюна, и собака не брала еду, подаваемую ей обычным способом. Долгое время мы не догадывались, в чем дело. Все первоначальные предположения о причине этого явления при проверке не подтверждались. Наконец мы напали на мысль о все еще продолжающемся сильном эффекте на нашу собаку сцены наводнения. Тогда мы поступили следующим образом. Обыкновенно сейчас опыты с условными рефлексами ведутся у нас так, что собака остается одна в экспериментальной комнате, а экспериментатор сидит за дверью в другой комнате и оттуда действует на собаку, подает ей еду и там регистрирует результаты опытов. Для нашей собаки мы ввели теперь изменение. Д-р Сперанский стал спокойно сидеть, ничего не делая другого в комнате вместе с собакой, а я за него из другой комнаты делал опыт. Условные рефлексы, к нашему большому удовлетворению, вернулись, и собака начала брать еду. Практикуя этот прием в течение значительного времени, сперва изредка, а затем чаще, постепенно его ослабляя, т. е. иногда оставляя собаку в комнате одну, мы, наконец, привели собаку до известное степени в норму. Затем мы попробовали влияние отдельных, так сказать, компонентов наводнения в следующем миниатюрном виде.
Мы из-под двери в комнату собаки пустили осторожно струю воды. Может быть, легкий звук разливающейся воды или зеркальность пола вернули собаку в прежнее патологическое состояние. Условные рефлексы снова исчезли, и опять пришлось их восстанавливать прежним способом. Больше того, когда собака снова оправилась, нельзя было применять прежнего сильнейшего условного раздражителя - звонка. Тормозил он сам, и после него происходило затормаживание всех остальных рефлексов. Прошел год после наводнения, причем мы всячески старались охранять наше животное от каких-нибудь особенных раздражении. Наконец нынешней осенью мы могли получить старый условный рефлекс и на звонок. Но после первого же его применения рефлекс этот стал постепенно уменьшаться, хотя он употреблялся только один раз в день, наконец исчез совсем, а вместе с тем стали страдать и все остальные рефлексы, то тоже временами исчезая, то представляя разные гипнотические фазы, переходные между бодрым состоянием и сном, хотя до сонливости у этой собаки никогда не доходило. В этом состоянии животного мы испробовали еще два приема для восстановления нормальных рефлексов. У нашей собаки, как уже сказано, тормозные рефлексы необычайно прочны. А о хороших тормозных раздражителях мы знали, что они могут индуцировать, усиливать процесс раздражения. Поэтому мы действовали на собаку теми тормощными раздражителями, т. е. дифференцированными агентами, которые я выше перечислил. И, действительно, мы много раз видели, что после этого рефлексы появлялись, и собака еду брала, если раньше не было ни того, ни другого, или, при переходных гипнотических фазах, под влиянием индуцирования происходил сдвиг фаз в сторону нормального состояния. Другой прием - только вариация уже примененного. Мы помещали в комнате собаки не пелого экспериментатора, а только часть его костюма, и это демонстративно было достаточно, чтобы рефлексы резко улучшились. Костюм не был виден собаке, следовательно, имел действие его запах.
К фактической части, которую я пока нарочно отделил от всяких соображений, надо сюда прибавить следующее. Если наблюдать за движениями собаки, когда исчезают условные рефлексы и собака не берет еды, то мы видим в этом случае не пищевую двигательную реакцию, а пассивно-оборонительную, как мы ее называем, которую обыкновенно назвали бы реакцией страха. Это Это производит особенно сильное впечатление на наблюдателя, когда собака находится в одной из гипнотических фаз, так называемой нами парадоксальной, т. е. когда действуют только слабые условные раздражители, а сильные не действуют. При слабых зрительных раздражителей у собаки явная пищевая двигательная реакция, сейчас же при звуковых резкая пассивно-оборонительная: животное беспокойно двигает головой туда и сюда, приседает к полу и опускает голову как можно ниже, ни малейшего движения в сторону прибора с едой.
Ко всему этому надо прибавить, что наше животное очень упитано, очень подвижно на свободе и постоянно обладает отличным аппетитом вне станка или вне экспериментальной комнаты.
Описываемое животное, однако, вовсе не было исключительным. Как я сказал раньше, мы имели несколько собак такого типа и также подвергнувшихся подобному влиянию наводнения с некоторыми вариациями.
Теперь я могу перейти к нашему толкованию всех сообщенных фактов.
Для нас представляется совершенно ясным, что наш тип должен быть противопоставлен всем другим типам, где часто совершенно не удается выработать полных тормозных рефлексов или где они хотя и могут быть хорошо выработаны, но очень непрочны - легко нарушаются. Значит, в описанном типе преобладает тормозной процесс, когда во всех остальных типах процесс раздражения или берет перевес, или более или менее уравновешен с процессом торможения.
Какое можно составить себе ближайшее понятие о нашем типе, об его, так сказать, более глубоком механизме?
Мы знаем как самый постоянный и общий факт, относящийся до физиологии условных рефлексов, что изолированное условное раздражение, очевидно адресующееся к клеткам коры больших полушарий, непременно рано или поздно, часто поразительно быстро, ведет к тормозному состоянию клеток и к его крайнему пределу - ко сну животного. Этот факт всего проще понимать так, что эти клетки как исключительно реактивные образования при раздражении чрезвычайно быстро разрушают свое раздражимое вещество, и в них наступает другой процесс, до известной степени охранительный и экономический, - процесс торможения. Этот процесс прекращает дальнейшее функциональное разрушение клетки и вместе способствует восстановлению истраченного вещества. За это говорит наше утомление после дневной работы, устраняющееся сном, который, как я это доказал ранее, есть разлитое торможение. То же, очевидно, доказывает и наш точный факт, что после повреждения определенных мест коры больших полушарий от связанных с ними рецепторов долго нельзя получить положительных условных рефлексов, раздражение их вызывает только тормозной эффект. Если же позже при раздражении выступает и положительный эффект, то лишь на короткое время, быстро сменяясь тормозным, - типичное явление так называемой раздражительной слабости. Сюда же надо отнести и наблюдение над нашими собаками в недавнее трудное время моей родины, когда истощенное вместе с нами животные чрезвычайно быстро при наших условных раздражениях на станке впадали в разные степени тормозного состояния и, наконец, сон, так что на них не было возможности вести какиенибудь исследования с положительными условными рефлексами.
На этом основании мы можем думать, что описываемый тип собак имеет корковые клетки, обладающие только малым запасом раздражимого вещества или в особенности легко разрушающимся веществом.