Нашим последним вопросом будет вопрос о типах нервной системы. Собранный нами экспериментальный материал на собаках, с которыми мы производили все наши опыты, настолько разросся, что можно с правом говорить о главнейших типах нервной системы. Совершенно отчетливо на наших животных выступает разница в отношении образования и характера положительных и тормозных условных рефлексов. Есть группа собак, у которых очень легко образуются положительновные рефлексы, скоро достигают их максимальной величины и в ней упорно держатся, несмотря часто на разные тормозящие влияния, т. е. несмотря на вмешательство посторонних рефлексов. Можно даже стараться частым и сплошным повторением их уменьшить их эффект как при сильных, так и при слабых условных раздражителях - прием, обыкновенно легко снижающий величину условных рефлексов. И, однако, они здесь крепко держатся. Но все тормозные рефлексы даются этим животным очень трудно. Мивотные чрезвычайно протестуют, борются против них. Приходится терять очень много времени, чтобы достигнуть полной их выработки, если она у них вообще возможна. У некоторых из них так и нельзя получить полных тормозных рефлексов, например абсолютных дифференцировок.
У других они могут быть получены, но их нельзя повторить в течение одного опыта или даже каждый день, хотя бы и по одному разу в опыте, иначе они делаются снова неполными. Кроме того, они легко растормаживаются постронними раздражениями. На противоположном конце стоит тип, на котором, наоборот, положительные условные рефлексы в нашей обстановке образуются очень медленно, не скоро достигают максимальной величины и чрезвычайно подвержены уменьшению и исчезанию на продолжительные сроки при совершенно незначительных посторонних и новых раздражениях. Так же частое повторение положительных рефлексов скоро ведет к их уменьшению и исчезанию. Зато тормозные рефлексы получается чрезвычайно быстро и отлично держатся. Для такого типа законно название тормозного типа. Относительно корковых клеток этих двух групп собак можно сказать, что у возбудимого типа клетки сильные, богато снабженные раздражимым веществом, а у тормозимого - клетки слабые, со скудным содержанием этого вещества. Соответственно этому для последних клеток уже обыкновенная сила раздражителей оказывается светхмаксимальной и быстро ведет к тормозному состоянию.
Между этими крайними типами стоит центральный тип. Этому легко даются как положительные, так и тормозные рефлексы, и, образованные, прочно держатся. Так как нормальная нервная деятельность состоит из постоянного балансирования двух противоположных нервных процессов, а в последнем типе это балансирование более или менее совершается гладко, то этот тип имеет право на название его уравновешенным. К настоящему времени мы применили несколько вариаций опытов, т. е. несколько критериев для сравнения разных животных в отношении их условнорефлекторной деятельности, и приведенная группировка до сих пор постоянноправдывалась. Конечно. существуют и некоторые градации между этими основными типами. Эта классификация подтверждается еще и тем, что при трудных нервных задачах - или при чрезмерно сильных раздражениях, или при тяжелом столкновении противоположных нервных процессов, - когда надолго у некоторых животных происходит отклонение от обычного состояния нервной системы (истинные неврозы), описанные типы еще резче отличаются друг от друга. В то время как уравновешенный тип более или менее скоро, во всяком случае без последствий, одолевает эти трудные задачи, крайние типы явно делаются нервнобольными и притом разно: возбудимый тип почти совсем теряет способность тормозить и приходит в постоянное и сильное возбуждение в нашей обстановке, как и вообще; у тормозимого, наоборот, почти совсем исчезают наши положительные условные рефлексы и при этом наступает гипнотическое состояние с его различными фазами. В таком случае для обоих типов требуется для возврата к норме лечение: продолжительный отдых, перерыв опытов или фармацевтические средства, или то и другое вместе. Интересно, что уравновешенный тип, устанавливаемый по нашим критериям, представлен в двух очень различных прежнему поведению формах: одних животных, в высшей степени постоянно спокойных, как-то странно индифферентных ко всему, что около них происходит, но всегда бодрых, - и других, при обыкновенной обстановке чрезвычайно подвижныхвленных и всем, что около них, неустанно интересующихся, но при однообразной обстановке (например, если они оставлены одни в экспериментальной комнате) поразительно быстро впадающих в сонливое состояние. Хотя эти собаки, так же как и спокойные, справляются с трудными нервными задачами без заболеваний, но не без некоторого труда.
Очевидно, что наши типы нервных систем есть то, что обыкновенно обозначают словом «темперамент». Темперамент есть самая общая характеристика каждоготдельного человека, как и животного, основная характеристика нервной системы, придающая определенный облик всей деятельности каждого индивидуума. Если это так, то нельзя не видеть, что наши типы очень соответствовали бы древней классификации темпераментов. Холерический и меланхолический темпераменты - это были бы наши крайние типы: возбудимый и тормозимый; а флегматический и сангвинический хорошо совпадали бы с двумя формами уравновешенного, центрального типа: спокойным и оживленным. Мне кажется, что наша классификация темпераментов, как основанная на самых общих свойствах центральнойвной системы, на характеристике и отношениях обеих половин нервной деятельности - раздражения и торможения, может считаться и самой простой и фундаментальной. К изложенному можно было бы прибавить еще следующее. Мы должны принимать, что темперамент главнейшим образом определяется свойством именно больших полушарий, так как в наших опытах с условными рефлексами мы имеем дело всегда только с корковыми клетками. Что суть дела в данном случае не в специальных сложнейших безусловных рефлексах, обыкновенно называемых инстинктами или влечениями, обнаруживается, например, хоть в том, что пищевой рефлекс часто бывает очень интенсивен у чрезвычайно тормозимого животного. Представление о преимущественном значении свойств коры для темпераментов надо будет принять и относительно человека. Считая, что ближайшие к полушариям подкорковые центры суть центры специальных сложнейших безусловных рефлексов - пищевого, активно- пассивно-оборонительного и других - и что деятельность их составляет физиологическую основу элементарных эмоций, вся совокупность жизненных проявлений будет определяться характером коры полушарий, которая посылает вниз то по преимуществу раздражение, то торможение или же то и другое в должном равновесии.
За Закончив передачу нашего нового фактического материала и ряда возникающих новых задач физиологии больших полушарий и головного мозга вообще, мне хотелось бы сделать два общих вывода: один чисто физиологический и другов прикладной, общего жизненного значения.
Если всю центральную нервную систему делить только на две половины - афферентную и эфферентную, то мне кажется, что кора полушарий представляет собой изолированный афферентный отдел. В этом отделе исключительно происходят высший анализ и синтез приносимых раздражений, и отсюда уже готовые комбинации раздражений и торможений направляются в эфферентный отдел. Иначе говоря, только афферентный есть активный, так сказать, творческий отдел, а эфферентный - лишь пассивный, исполнительный. Так как спинном мозгу тесно сближены афферентный и эфферентный отделы, то физиолог при исследовании его постоянно находится под впечатлением комбинационной работы обоих этих отделов и, как мне кажется, лишается возможности установить особенную во многих отношениях и полную характеристику афферентной части; например, постоянное одностороннее течение цельного рефлекторного акта и специальные опыты над ним чрезвычайно укрепляют идею всегда одностороннего проведения нервного процесса. Но приложима ли эта идея к чисто афферентному отделу? На коре полушарий постоянно приходится видеть движение и раздражительного и тормозного процессов как в одном, так и противоположном направлении. Как понимать это? Есть ли это действительно обоюдостороннее проведение по одним и тем же путям, или для сохранения принципа одностороннего проведения в организме надо принимать здесь особенные, очень сложные конструкции?
Что до прикладного вывода, то делаю его, находясь под настойчивыми впечатлениями от нашей работы в течение этих многих годов, посвященных ей. Все наши теперь уже очень многочисленные эксперименты над деятельностью больших полушарий поражают пластичностью этой деятельности. Многие нервные задачи, которые сначала могут казаться для данных больших полушарий совершенно невыполнимыми, вонце концов, при постепенности и осторожности, оказываются удовлетворительно решенными. И другое. До какой степени при решении разных задач необходимо считаться с типом нервной системы каждого животного! Едва ли будет легкомыслием с моей стороны, если я выражу надежду, что и опыты над высшей нервной деятельностью животных дадут не мало руководящих указаний для воспитания и самовоспитания людей. По крайней мере я, глядя на. эти опыты, многое уяснил себе в себе и в других.
XLV. Краткий очерк высшей нервной деятельности
B настоящее время, на основании почти тридцатилетней пробы, проведенной мной вместе с моими многочисленными сотрудниками, я могу с полным правом утверждать, что вся внешняя деятельность такого высшего животного, как собака, подобно внутренней деятельности его, может быть изучаема с полным успехом чисто физиологически, т. е. методами физиологии и в терминах физиологии, в терминах физиологии нервной системы.
Наш общий нижеизложенный фактический материал должен служить доказательством этого утверждения.
Деятельность нервной системы направляется, с одной стороны, на объединение, интеграцию работы всех частей организма, с другой - на связь организма с окружающее средой, на уравновешивание системы организма с внешниовиями. Первую половину нервной деятельности можно было бы назвать низшей нервной деятельностью, в противопоставление второй, которой в силу ее сложности и тонкости законно присвоить название высшей нервной деятельности, что обычно называется поведением животных и человека.
Главнейшее проявление высшей деятельности животного, т. е. его видимая реакция на внешний мир, есть движение - результат деятельности его скелетно-мышечной системы, с некоторым участием секреции - результата деятельности секреторной ткани. Скелетно-мышечное движение, начинаясь в низших отделах с деятельности отдельных мышц и небольших групп мышц, вверху достигает высшей интеграции в виде локомоторных актов, в уравновешивании с силой тяжести массы отдельных частей и всего организма при движении. Затем, организм в окружающей его среде с ее предметами и влияниями исполняет специальные движения в соответствии с сохранением целости организма и его вида. Это будут: пищевая, оборонительная, половая и другие двигательные и частью секреторные реакции. Эти специальные акты движения и секреции совершаются, с одной стороны, конечно, с полным синтезом внутренней деятельности организма, т. е. с соответствующей деятельностью внутренних органов для осуществления данной внешней двигательной деятельности; с другой - стереотипно возбуждаются определенными и немногочисленными внешними и внутренними раздравениями. Мы называем эти акты безусловными специальными сложнейшими рефлексами. Другие присваивают им различные названия: инстинктов, тенденций, расположений и т. д. Возбудителей этих актов мы соответственно называем безусловными раздражителями. Анатомическим субстратом этих деятельностей являются ближайшие к большим полушариям подкорковые узлы, базальные ганглии.
Эти безусловные специальные рефлексы составляют существеннейшую основу внешней деятельности животного. Но эти деятельности у высшего животного, оставшись одни, без добавочной деятельности, оказываются недостаточными для сохранения индивидуума и вида. Собака без больших полушарий обнаруживает все эти деятельности и тем не менее, предоставленная себе, непременно и очень скоро погибает. Чтобы индивидуум и вид сохранились, к базальным ганглиям неизбежно должен быть присоединен дополнительный прибор - большие полушария. Этот прибор глубоко и широко анализирует и синтезирует внешнюю среду, т. е. то выделяет, то сливает отдельные ее элементы, чтобы сделать эти элементы и комбинации из них бесчисленными сигналами основных необходимых условий внешней среды, на которые устремлена, установлена деятельность подкорковых узлов. Таким способом для этих узлов получается возможность тонко и точно приспособить их деятельность к внешним условиям, найти пищу, где она есть, верно избежать опасности и т. д. При этом дальнейшая важная подробность состоит в том, что эти то изолированные, то комбинированные бесчисленные внешние агенты являются не постоянными, а времензбудителями подкорковых узлов, соответственно беспрестанным колебаниям внешней среды, т. е. лишь тогда, когда они правильно сигнализируют основные, необходимые для животного условия существования, служащие безусловными раздражителями этих узлов.
Но детальные высший анализ и синтез, производимые большими полушариями, не ограничиваются внешним миром. Таким же анализу и синтезу подвергается и внутренний мир организма, органические изменения, происходящие в нем. Специально и в высшей мере подвергаются им явления, имеющие место в скелетно-мышечной системе: напряжение и продолжительность его как для каждого отдельного мускула, так и бесчисленных группировок из них. И эти тончайшие элементы и моменты скелетномышечной деятельности являются такими же раздражениями, как и раздражения, идущие от внешних рецепторов, т. е. могут временно связываться как с деятельностью самой скелетной мускулатуры, так и со всякими другими деятельностями организма. Этим достигается разнообразнейшее и тончайшее приспособление скелетно-мышечной деятельности к условиям окружающей, постоянно колеблющейся среды при осуществлении вышеописанных специальных безусловных рефлексов. Таким механизмом осуществляются наши мельчайшие, выработкой приобретенные движения, например рук. Сюда же относятся и речевые движения.
Кроме этого, большие полушария, благодаря их исключительной реактивности и лабильности, делают, пока точно неизвестным механизмом, для сильных, но инертных по их природе, подкорковых центров возможным реагировать соответственной деятельностью на чрезвычайно незначительные по силе колебания среды.
Следовательно, в высшей нервной деятельности, в поведении животных подлежат изучению три основных темы: 1) безусловные сложнейшие специальные рефлексы, деятельность базальных ганглий как фундамент внешней деятельности организма, 2) деятельность коры и 3) способ соединения и взаимодействие этих ганглий и коры. В настоящее время наиболее подробно и глубоко изучается нами вторая тема, почему здесь и будут главным образом приведены серьезные материалы, к ней относящиеся, а затем прибавлены и первые пробы изучения третьей темы.
Большая часть безусловных специальных сложнейших рефлексов более или менее известна (при этом я имею в виду собаку). y). Это - индивидуальные: пищевой, агрессивный, активно- и пассивно-оборонительный, рефлекс свободы, исследовательский и рефлекс игры, и видовые: половой и родительский. Но все ли они? А далее, мы мало или ничего не знаем о способах их непосредственного раздражения и торможения, их относительной силе и их взаимодействии. Очевидно, одна из ближайших задач физиологии высшей нервной деятельности есть получение высших животных, например собаки, без больших полушарий, при полной неприкосновенности базальных ганглий, волном здоровье и с продолжительным существованием, чтобы решить только что поставленные задачи.
Что касается связи базальных ганглий с большими полушариями, то мы знаем самый факт, но недостаточно представляем себе его механизм. Возьмем обычный специальный пищевой рефлекс. Состоит он в движении по направлению к внешнему веществу, служащему пищей данному животному, в введении его в начало пищеварительного канала и также в изливании на него пищеварительных соков. Чем он первоначально возбуждается, мы точно, определенно не знаем. Нам известно только, что животное без больших полушарий, например собака, спустя несколько часов после кормления выходит из промежуточного сонного состояния и начинает постоянно двигаться, бродить, пока не будет накормлена. Затем снова погружается в сон. Очевидно, мы имеем пищевое движение, но совершенно не определенное, не достигающее цели. Кроме того, у животного при движении течет слюна. Ничто определенное во внешнем мире не вызывает ни этого пищевого движения, ни этой секреции. Это есть внутреннее раздражение.
Если мы имеем животное с большими полушариями, дело представляется совершенно в другом виде. Масса внешних раздражений может определенно вызывать пищевую реакцию и верно направлять животное к пище. Как происходит это? Очевидно, явления природы являются сигналами пищи. И это чрезвычайно легко доказывается. Возьмем любое явление природы, которое никогда не имело никакоготношения ни к пищевому движению, ни к пищевой секреции. Если это явление предшествует один или несколько раз еде, оно потом будет вызывать пищевую реакцию, сделается как бы суррогатом пищи, что касается до движения животного по направлению к нему и даже иногда введения его в рот, если это осязаемый предмет. Значит, когда возбужден подкорковый центр пищевого рефлекса, то к нему как-то (посредственно или непосредственно) направляются и с ним могут связаться прочно все раздражители, падающие в то же время на тончайшие рецепторы больших полушарий. Когда возникает то, что мы назвали условным рефлексом, т. е. организм отвечает определенной сложной деятельностью на внешнее раздражение, на которое раньше такого ответа не было. Это раздражение несомненно идет из больших полушарий, потому что описываемый факт не существует у животных после удаления больших полушарий. Что мы можем сказать дальше об этом факте? Так как такая временная связь может образоваться со всяким из специальных центров ближайших подкорковых узлов при тех же условиях, то надо признать как общее явление в высшем отделе центральной нервной системы, что всякий сильно раздражаемый центр как-то направляет к себе всякое другое более слабое раздражение, попадающее в то же время в эту систему, и таким образом пункт приложения этого раздражения и центр более или менее прочно связываются на определенное время при определенных условиях (правило нервного замыкания, ассоциации). Существенной подробностью этого процесса является то, что для образования связи необходимо при этом некоторое предшествование во времени слабого раздражения сильному. Если собака ест и тогда присоединяется индифферентный раздражитель, то ни сколько-нибудь значительного, ни прочного условного пищевого рефлекса не образуется.