В недавней моей статье, появившейся в «Скандинавском архиве физиологии», приведен длинный ряд наших опытов, которые, по моему убеждению, несомненно доказывают, что сон есть то же самое торможение, которое постоянно соучаствует вместе с раздражением в бодром состоянии больших полушарий, только не раздробленное, как там, а сплошное и иррадиированное не только на оба полушария, но и на следующие за ними вниз отделы головного мозга.
В последнее время мы изучали переходные фазы между бод, рым состоянием и сном животного. тановке наших опытов. когда собаки стоят в станке, ограниченные в их движениях и одни в экспериментальной комнате, т. е. даже изолированные от экспериментатора и притом при определенном характере наших раздражителей, они легко впадают в особенное состояние по направлению, так сказать, ко сну. Частью благодаря индивидуальным свойствам нервных систем разных собак, частью вследствие принимаемых нами мер, мы можем наблюдать и изучать как бы зафикисированные определенные фазы при переходе из бодрого состояния в полный сон. Таких фаз можно отчетливо отличить несколько. Я остановлюсь на двух из них.
Когда условные рефлексы образованы изных внешних агентов при помощи одного и того же безусловного раздражителя, то получаемые эффекты оказываются количественно очень различными, несмотря на окончательную выработку всех рефлексов. На наши обыкновенные термические и механические раздражения кожи, а также и на световые раздражения, условные реакции меньше, чем на звуковые раздражения. Как показали наши недавние специальные опыты, это обусловливается абсолютной энергией каждого раздражителя - чем больше энергия раздражителя, тем больше его эффект. При определенной фазе перехода из бодрого состояния по направлению к сонному это нормальное отношение эффектов исчезает, заменяясь то уравнением эффектов (уравнительная фаза), то их извращенным отношением, т. е. эффекты от слабых раздражителей делаются больше, чем от сильных, или даже остаются действительными только слабые раздражители (парадоксальная фаза). Вот примеры. Собака, ранее дававшая разные по величине условные рефлексы, соответственно разным раздражителям, с продолжением на ней опытов стала впадать в еле заметное дремотное состояние, и все ее условные рефлексы сравнялись по размеру эффекта. Стоило впрыснуть ей под кожу небольшое количество кофеина, чтобы она сделалась вполне бодрой, а вместе с тем и все рефлексы расположились по величине эффекта в правильном порядке.
Другую собаку, всегда остающуюся вполне бодрой во время опыта, мы сами повторным и продолжительным в течение данного опыта применением тормозных раздражителей приводим в сонное состояние. Пробуя теперь слабый положительный условный раздражитель, мы находим его недействительным, причем собаку слегка подкармливаем. Это, конечно, несколько ослабляет сонное состояние собаки. Повторяя условный раздражитель еще раз, мы уже получаем от него некоторое действие. Подкармливаем собаку опять. В третий раз условный рефлекс на тот же раздражитель достигает обычного размера и даже его превосходит. Условное раздражение и теперь сопровождается едой. А дальше применяем один из сильных условных раздражителей, и его эффект оказывается меньше примененного перед этим слабого раздражителя. При продолжении этого опыта в том же роде, наконец, вполне восстанавливается нормальное отношение между раздражителями соответственно их сияе. Очевидно, возбуждение повторными актами еды постепенно преодолевает произведенное нами в начале опыта сонное, тормозное состояние полушарий, причем оно только последовательными фазами переходит опять во вполне бодрое состояние.
Еще пример. У собаки, у которой были скоро выработаны многие рефлексы на агенты разной силы, при образовании рефлекса еще на лишний слабый раздражитель, этот раздражитель был применен подряд несколько раз в каждое опыте и притом несколько дней. Это повело к решительному изменению общего состояния животного. Оно стало менее подвижным в станке, как бы застывающим в своей позе, а вместе с этим из старых выработанных раздражителей сохранили свое действие только слабые. При слабых раздражителях получался полный секреторный эффект на все время действия их и при подаче еды собака сейчас же начинала ее есть. При сильных раздражителях только в самом начале действия раздражителя вытекало небольшое количество слюны, а затем отделение прекращалось, и собака к поданной ей еде не прикасалась. Если, входя в комнату, мы собаку всячески возбуждали, поглаживая ее, обращаясь к ней с кличкой и т. д., то сейчас же после этого все условные рефлексы восстанавливались и раздражители по эффекту располагались в нормальном порядке. Когда же собаку на станке в течение нескольких дней оставляли без нарочитого возбуждения, то все условные рефлексы, наконец, исчезали и собака предлагаемую ей пищу на станке не брала. Но стоило спустить ее на пол, она пожирала пищу с большой жадностью.
Едва ли можно оспаривать, что в приведенных опытах перед нами определенная гипнотическая фаза. Я думаю, что наша парадоксальная фаза есть действительный аналог особенно интересной фазы человеческой гипнотизации, фазы внушения, когда сильные раздражения реального мира уступают место слабым раздражениям, идущим от слов гипнотизера. Парадоксальная фаза делает также понятными многие случаи короткого и продолжительного, часто многолетнего, ненормального сна, когда человек иногда и только на короткое время возвращается к бодрому состоянию, именно при устранении сильных (дневных) раздражений, чаще в ночное время. (Случай пятилетнего сна, наблюдавшийся проф. Пьером Манэ, и петербургский случай двадцатилетнего такого сна).
Таким образом переходные фазы между бодрым состоянием и сном являются разными степенями экстенсивности и интенсивности тормозного процесса в больших полушариях. Ранее и давно известный так называемый гипноз животных есть настоящий гипноз, одна из переходных фаз между бедрым состоянием и сном, есть торможение, сосредоточивающееся главным образом на двигательной области коры, в силу некоторой особенности процедуры его получения. Каталептическое состояние, наступающее при этом, очевидно, происходит благодаря обнаружению деятельности уравновешивающих центров мозга, открытых Marнусом и Клейном, и теперь освобождающихся от маскирующего влияния двигательной области коры. Наши опыты показали, что разные переходные фазы и сон могут быть получены как от слабых, так и от сильных, а также и от необычных раздражителей, так что бодрое состояние, так сказать, устанавливается вообще на среднюю силу обычных раздражителей, в особенности, конечно, для некоторых нервных систем.
Особенный интерес представляет еще то, что парадоксальная фаза наблюдалась нами и помимо тех состояний, в которых находились вышеописанные собаки. После каждого и однократного применения условного тормозного рефлекса, особенно вскорости после того, как он был выработан, наблюдается длинный последовательный период торможения на всем полушарии. И в этом периоде тоже можно захватить отчетливо парадоксальную фазу. Этим еще раз подтверждается наш прежний вывод, что сон и торможение - один и тот же процесс.
Переходим к другому ряду наших опытов. Сначала случайно мы встретили, а затем уже нарочито сами производили у наших собак патологические функциональные изменения нервной системы, аналогичные человеческим неврозам.
У двух собак условный рефлекс был постепенно выработан не из индифферентного раздражителя, а из сильнейшего электрического тока, приложенного к коже собаки. Собака при этом токе не кричала, не оборонялась всячески, а обращалась к тому месту, откуда обыкновенно подавалась еда, облизывалась и т. д., короче, имелась налицо энергичная пищевая реакция, обильно текла слюна. Электрический ток мог быть заменен прижиганием и поранением кожи - эффект оставался тем же. Этот условный рефлекс держался долго неизмененным. Затем мы стали переходить с электрическим током все на новые места. Долго положение дела оставалось тем же. Затем при одном новом месте (я не помню сейчас, каком по счету) у одной собаки все сразу радикально изменилось. Условный пищевой рефлекс на электрический ток исчез без следа, теперь самый слабый ток и на первоначальном месте вызывал только сильнейшую оборонительную реакцию. У другой собаки с тем же рефлексом от одного перехода на новые места мы не получили того же. Но когда в одном и том же опыте мы раздражали эти разные места одно за другим, произошло совершенно то же самое, что у первой собаки. Обе собаки сделались и вообще очень возбужденными, беспокойными. Пришлось оставить их без всяких опытов на три месяца, и, однако, только у одной из них после такого отдыха можно было очень медленно, начиная с очень слабенького тока, снова образовать тот же рефлекс. У другой это не удалось.
У следующей собаки был выработан условный рефлекс на отбрасываемый на экране перед собакой освещенный круг. Затем от круга был отдифференцирован эллипсис, который сначала тоже получил положительное условное действие, но, повторяемый без сопровождения безусловным раздражителем, стал условнотормозным агентом. Этот первый отдифференцированный эллипсис одинаковой площади и одинакового освещения с кругом был очень удален от формы круга. Но затем последовательно отдифференцировывались эллипсисы всеc уменьшающимся отношением полуосей. Новые дифференцировки тоже образовывались и хорошо держались. Когда же был введен в опыт один из ближайших по форме к кругу эллипсисов, то сначала образовавшаяся было дифференцировка при ее повторении не укреплялась, а ослаблялась, т. е. этот эллипсис начал снова действовать положительно и чем дальше, тем более значительно. А с этим вместе исчезли все ранее прочно выработанные, более грубые дифференцировки. Пришлось опять все дело начинать с самого удаленного от круга эллипсиса и поступать осторожнее и медленнее, чем в первый раз. При применении оказавшегося в первый раз предельным эллипсиса вполне повторилась старая история. И у этой собаки после этих опытов также резко изменилось общее поведение: из спокойного животного оно превратилось в очень возбужденное.
В обоих случаях - как в опытах с условным пищевым рефлексом на электрический ток, так и в опыте дифференцирования эллипсисов от круга - явно хронически пострадал тормозной процесс. В первом случае, для того чтобы на ток могла существовать пищевая реакция, должна была вместе с тем быть заторможенной оборонительная реакция на ток. Во втором случае, как это было указано выше, дифференцирование основывалось на торможении.
Приведенные наблюдения относятся к более давнему периоду нашей работы и оставались долго нами неутилизированными. Лишь в последнее время мы сделали из них специальную тему и расширили ее во многих отношениях.
На одних собаках мы получили то же самое. Нервная система их под влиянием подобных приемов очень много теряла в ее тормозной функции. Из многих различных случаев торможения уцелевали только немногие наипростейшие, но и те были не без дефектов. Это патологическое состояние иногда длилось месяцами, часто оставаясь при этом вполне стационарным. Интересно, что в некоторых таких случаях введение брома, примененное в течение нескольких дней, очень быстро и радикально излечивало животное.
Но на других собаках, очевидно другого нервного типа (о разных типах нервной системы собак я буду иметь приятный случай говорить в здешнем Психологическом обществе), получилось совершенно другое. Теперь при тех же наших приемах брал перевес тормозной процесс. Положительные условные рефлексы или совсем исчезали, или представляли особенности, свойственные вышеописанным переходным фазам от бодрого состояния к сонному. Вот относящийся сюда опыт.
У собаки был образован условный рефлекс на ритмическое, определенной частоты, механическое раздражение кожи. От этого условного раздражителя был отдифференцирован раздражитель, почти тождественный с ним, отличающийся от него только частотой ритма, т. е. одна частота ритмического механического раздражения кожи была сделана условным положительным раздражителем, а другая - условным тормозным. Когда оба эти рефлекса сделались вполне прочными, непосредственно, т. e. без всякой паузы, после действия тормозного раздражителя был применен положительный, иначе говоря, одна частота механических раздражений кожи сменена на другую. Это повело к резкому патологическому состоянию нервной системы, которое только после многих недель, может быть, отчасти под влиянием некоторых наших мер, перешло в норму. Мы наблюдали животное сплошь изо дня в день. Началось с полного исчезания всех условных рефлексов. Затем они постепенно восстановлялись, проходя уже нам известные фазы, причем каждая характерная фаза держалась по нескольку дней, даже до десяти. Между этими фазами опять особенно отчетливо выступили парадоксальная и уравнительная.
Таким образом в наших патологических случаях выступили те же нервные явления, что и в норме. Но в норме они быстро сменяются, здесь же делаются хроническими. Это относится до преобладания как раздражительного, так и тормозного процесса.
Что общее лежит в основании всех наших патологических случаев? Чем, ближе говоря, обусловливается длительное отклонение от нормы при применении наших приемов? Нам кажется, что мы вправе сказать, что трудная встреча, необычное сопоставление в отношении ли времени или интенсивности, или того и другого вместе, двух противоположных процессов, раздражения и торможения, ведет к длительному нарушению нормального баланса между ними.
Нужно, однако, прибавить, что некоторые приемы, которыми мы производили патологическое состояние, не оказываются действительными для всех собак. Встречаются и такие, которые переносят их без вреда для себя. Мы не можем того же сказать относительно электрического тока как условного раздражителя, так как опытов с ним было мало.
Всю приведенную фактическую характеристику физиологической работы больших полушарий мы обнимаем сейчас следующим предварительным представлением, которым и руководится при постановке дальнейших опытов. Замыкание, образование новых связей мы относим на счет функций разделительной мембраны, если она существует, или просто утончающихся разветвлений между нейронами, между отдельными нервными клетками. Колебания возбудимости, переход в тормозное состояние приурочиваем к самим клеткам. Это размещение функций представляется нам вероятным в силу факта, что в то время как новые связи, хорошо выработанные, очень долго сохраняются, изменения возбудимости, переход в тормозное состояние суть очень подвижные явления. Явления возбуждения и торможения нам кажутся разными фазами в деятельности клетокоры больших полушарий. За этими клетками надо признать высшую степень реактивности и, следовательно, разрушаемости.