Эти предположения были подвергнуты одно за другим экспериментальной критике. Возможность влияния охлаждения была очень скоро исключена, так как выяснилось, что не наблюдалось никакого заметного падения температуры. Только в редких случаях имелось падение, равное 0.02-0.08° C (in ano), которое могло быть отнесено за счет обнаженных внутренностей. Это падение температуры наступило, однако, лишь после восстановления секреции. Относящиеся сюда данные сообщены дальше.

Что касается нарушений кровообращения, то они могли бы заключаться либо в значительном понижении кровяного давления, благодаря обратному току крови в сосуды внутренностей, либо здесь могло бы иметь место рефлекторное сужение сосудов в самой железе. Хотя надо было бы признать установленным прежними опытами, что состояние кровообращения несущественно для хода слюноотделения, мы все же сочли себя вынужденными экспериментально испытать наш специальный случай. С этой целью было поставлено непосредственное наблюдение над влиянием вскрытия брюшной полости на кровяное давление.

10-й о п ы т. Кураризированная собака. Правая art. carotis соединена с ртутным манометром. Для измерения температуры служил вставленный в rectum термометр (с пятьюдесятью делениями, фирмы Гейслера в Бонне).

Приведенные цифры доказывают, что вскрытие брюшной полости не только не имеет следствием падение кровяного давления, но скорее его повышение. И хотя этот подъем обычно постепенно выравнивается еще в течение обнажения внутренностей, все же кровяное давление остается до закрытия брюха выше, чем оно было до его вскрытия.

На собаке мы имеем этот единственный опыт. На кроликах же упомянутое явление наблюдалось на опытах, поставленных с иной целью. Кроме того, несколько дальше будет сообщен опыт, где имело место значительное слюноотделение при чрезвычайно низком кровяном давлении.

Возможность сужения сосудов в железе была исключена следующим опытом.

11-й о п ы т. Кураризированная собака. Слюна собирается из обеих желез.

Смысл этого опыта ясен. Для торможения слюноотделения абсолютно безразлично, активны или парализованы сосудосуживающие нервы железы, ибо торможение не должно происходить через их посредство. Необыкновенная ясность приведенного опыта, как нам казалось, дозволяла нам повторить его в форме вариаций, как, например, вырезание верхнего шейного ганглия. В пару с ним многократно ставился старый опыт Людвига; однако 4 5-минутное зажатие carotis не дало заметного понижения слюноотделения.

Таким образом per exclusionem остается единственное возможное предположение, а именно, что вскрытие брюха тормозит слюноотделение посредством рефлекторного воздействия на секреторный аппарат подчелюстной железы.

К сожалению, мы не ставили таких же опытов с раздражением седалищного нерва, хотя уже вышеприведенное толкование делает и для этого нерва более чем вероятным его влияние на тормозной аппарат секреторных нервов.

Теперь мы стоим перед вопросом: как объяснить тормозное влияние на секреторный нервный аппарат слюнной железы? [5] Здесь возможны различные толкования. Можно было бы предположить существование у секреторной нервной системы особого нервного аппарата, связанного с центром центростремительными и центробежными путями. Также было бы не совсем невероятно предположение центростремительных тормозных путей, парализующих отдельный секреторный центр. За отсутствием более обстоятельной экспериментальной критики мы должны удовлетвориться следующими соображениями, основанными на известных прежних данных. Ближе всего сюда относится, понятно, аналогия этого явления с торможением нервных центров при помощи раздражений, исходящих одновременно с двух мест на периферии. Но известно, что только при определенных силах раздражения происходит вычитание обоих раздражений, при других же силах раздражения имеется усиление возбуждения благодаря суммации раздражений. Оба рода служаев встречаются и в наших опытах. Вышеприведенные опыты показали нам, что при раздражении слюнного центра СО2 и кураре слюноотделение уменьшается не каждый раз при добавлении раздражения седалищного нерва; более сильные раздражения этого нерва вызывали увеличение секреции благодаря суммированию. Специально поставленные опыты с одновременным раздражением язычного нерва и седалищного нерва имели тот же результат. Здесь тоже наблюдалось вычитание при слабых и суммация при более сильных раздражениях седалищного нерва. Указание на сходное отношение можно было бы уже усмотреть из опытов с вскрытием брюшной полости (7, 8 и 9-й опыты). Можно было бы представить себе дело и так, что, благодаря вскрытию брюшной полости, нервы охлаждаются, что у некоторых животных служит средством раздражения для побуждения слюнной секреции. Позднее температурные колебания уменьшаются (температура в тканях выравнивается), отчего раздражение ослабляется, и теперь, еще в продолжение обнажения брюшных внутренностей, наступает торможение секреции (6-й опыт). У животных с менее возбудимыми нервами охлаждение, конечно, вызывало слабое раздражение, которое, понятно, давало торможение. К сожалению, во время опытов внимание направилось на тормозные воздействия, почему противоположные результаты мало принимались во внимание, и поэтому число таких наблюдений очень ограничено. За наше объяснение происхождения торможения слюноотделения говорит его простота, хотя все это должно было бы быть сперва доказано экспериментально.

Вернемся к нашим соображениям, высказанным в начале этого сообщения. Результаты наших исследований над рефлекторным торможением слюнной железы как будто подтверждают предполагаемую аналогию между поджелудочной и подчелюстной железами. Вскрытие брюшной полости по образу своего действия при обоих родах секреторных процессов проявляет определенное сходство. В самом деле, если посредством вскрытия брюшной полости полностью приостанавливается часто значительная секреция слюнной железы - результат, длящийся и после закрытия брюха, - то, с другой стороны, известны также случаи, в которых вскрытие брюха не оказало никакого видимого влияния на панкреатическую секрецию (две собаки, упомянутые Кл. Бернаром). Правда, нам недостает наблюдений, где рефлекторное действие lingualis совершенно отсутствовало бы, тогда как с pancreas нередко случается, что оперированакормленного животного полностью затормаживает секрецию.

Разница могла бы обусловливаться побочными обстоятельствами. Во-первых, раздражение lingualis действенно лишь при более значительных силах раздражения, по сравнению с которыми раздражение нервных окончаний в слизистой кишечника (пищей) несравнимо мало. Во-вторых, на опытах со слюнной железой вскрытие брюшной полости никогда не длилось дольше 6 минут, тогда как операция панкреатической фистулы требует по меньшей мере 15--30 минут, да и самой железе наносится механическая травма. Чтобы проследить далее параллелизм обоих секреторных органов, надо было бы испытать следующее. Так как уже известно, что тормозное действие на pancreas pacпространяется и на самую железу, т. е. что при раздражении центробежных нервных путей наблюдается ее пониженная возбудимость, то было бы желательно исследовать - падает ли также возбудимость chorda tympani при раздражении слюнной железы?

Резче всего разница между обеими железами проявляется при внешних чувствительных раздражениях.

Тогда как слюноотделение может быть заторможено только сравнительно сильными раздражениями, для торможения панкреатической секреции достаточно таких раздражений, которые вызывают слюноотделение. Здесь, однако, следует упомянуть, во-первых, о том, что характер действия чувствительных раздражений на pancreas исследован еще далеко не в такой мере, как это имеет место для слюнных желез. Во-вторых, не следует забывать, что раздражения отдельных нервных центров действенны лишь для ограниченной области, как это нагляднее всего явствует из исследований Гольца [6] центре эрекции в спинном мозгу. [7]

Что же удивительного после всего этого, если два органа, из которых один лежит на поверхности тела, а другой - в его полости, ведут себя не одинаково?

Ведут ли себя, однако, тормозные механизмы слюнных желез и pancreas действительно одинаково и кажутся видоизмененными лишь благодаря местным соотношениям, остается пока что неразрешенным вопросом, который требует экспериментальных доказательств. Одно твердо установлено, что и подчелюстная и поджелудочная железы подчинены влиянию двоякого рода рефлекторных воздействий: ускоряющего тормозящего.

Позволим себе в заключение сделать несколько замечаний о секреторном действии кураре, поскольку оно наблюдается на слюноотделение. Наши опыты с повторными впрыскиваниями кураре не оставляют никакого сомнения в том, что кураре действует слюногонно. Как правило, действие кураре яснее всего тотчас же после впрыскивания; оно длится от двух до шести минут, после чего слюноотделение большей частью падает до своей исходной величины, чтобы продолжаться с этой постоянной скоростью в течение некоторого времени. В виде исключения наблюдались случаи, где после впрыскивания кураре слюноотделение уменьшалось и даже полностью затормаживалось. Так как в подобных случаях, если судить по пульсу, кровяное давление казалось очень незначительным, мы все же сочли полезным испытать и этот предмет экспериментально. Первой причиной понижения кровяного давления, казалось бы, можно было признать действие кураре.

Дабы удовлетворительно ответить на эти вопросы, мы поставили исследование с целью измерить кураризированного животного во время слюноотделения одновременно и кровяное давление. Мы сообщаем здесь результаты этих опытов, значение которых, надо надеяться, не ускользнет от читателя.

12-й опы т. Кураризированная собака. [8] Слюна собирается из выводного протока правой подчелюстной железы. Левая art. carotis соединена с ртутным манометром; регистрационным аппаратом служит барабан кимографа (фирмы Бальцар и Шмидт в Лейпциге).