Начнем с термометрического [192] как наиболее простого по исполнению и наиболее обычного. Предполагаю инструмент вполне исправным с физической стороны. Положим, вы измеряете температуру, с одной стороны, внутри тела, лучше всего в rectum (понятно, что в сравнительных измерениях надо постоянно опускать инструмент на одинаковую глубину), с другой на периферии, в коже (например между пальцами лапы). Тогда может быть несколько случаев. При известных физиологических условиях температура одновременно повышается или понижается на обоих местах, или же она изменяется в них в противоположном смысле. Пусть внутри она повышается, снаружи падает. Из этого, во-первых, нужно будет заключить, что сосуды кожи сузились, потому что к периферии меньше притекает теплой крови. Но отчего повысилась внутренняя температура? Отчасти это непременно имеет свое основание в указанном сужении кожных сосудов, в уменьшении расхода тепла. Но вместе с тем может существовать и усиленная выработка, о чем, однако, решительно нельзя высказаться сколько-нибудь определенно, потому что нельзя рассчитать, до какой высоты внутренняя температура должна подняться только вследствие одного сужения кожных сосудов. Соответственно стоит дело и с противоположной комбинацией: понижения внутренней температуры с повышением наружной. Из этого справедливо заключить о распиирении сосудов кожи. Но происходит ли понижение внутренней температуры только от увеличения потери тепла на периферии (что несомненно) или вместе и от уменьшенной выработки опять остается неопределенным. Одноименный ход температуры как внутри, так и снаружи дает более оснований для суждения о выработке тепла. Если температура одновременно повышается и внутри и на периферии, то очевидно, что происходит усиленная выработка тепла; в обратном случае, понятие, наоборот. Но и эти заключения небезупречны. Обыкновенно измеряют как внутреннюю, так и внешнюю температуру только в одном пункте, a колебания температуры могут быть различны в различных местах, и поэтому этот метод никогда не может иметь претензии на строгую доказательность и только тем более будет ценен, чем в большем числе пунктов, особенно периферии, производят одновременно измерения.
Таким образом термометрический способ, безупречный с физической стороны и крайне простой в применении, относительно мало убедителен в вопросе о выработке тепла в силу чисто технико-физиологических затруднений.
Калориметрический метод находится в обратном положении. Как прибор, улавливающий и измеряющий все количество тепла, отдаваемое каким-либо телом, он должен превозмочь все физиологические затруднения.
Но в том и дело, что как физический инструмент в конструкуии для физиологических целей, несмотря на различные вариации, он до сих пор оставляет весьма многое желать. Калориметрическое данное есть вывод из большого числа измерений и вычислений и посему совмещает в себе много оснований для ошибки. Возьмем для примера водяной калориметр как наиболее часто применявшийся при физиологических опытах. Теплота животного отдается воде, составным частям калориметра, воздуху, проходящему через калориметр и служащему для дыхания животного, и в виде паров, выдыхаемых животным. Значит, должны быть измерены: количество воздуха и паров и температура как воды, так и воздуха. А чтобы главное измерение температуры воды было точно, необходимо вполне равномерное ее смешение, что почти и недостижимо при той массе воды, которую приходится употреблять в физиологических калориметрах. А затем существенное затруднение, что калориметр и сам охлаждается. Охлаждение же калориметра меняется, именно - делается тем больше, чем больше разница между его температурой и окружающей среды, но, к сожалению, при большой разнице меняется неправильным, плохо рассчитываемым образом. А между тем все эти цифровые данные потом приходится еще помножить на значительные цифры. К этому еще надо прибавить некоторую ошибку, имеющую основание в животном. Животное само за время опыта (по необходимости длиннного) нагревается или охлаждается, т. е. или прибавляет к раннему запасу своего тепла или отдает часть от него. Чтобы рассчитать это количество тепла точно, нужно, с одной стороны, знать изменение общей температуры тела, с другой - его теплоемкость. И первая и вторая только приблизительны. Таким образом ясно, что калориметрические данные должны приниматься осторожно, особенно, что касается до абсолютных цифр, получая цену только при сравнительном исследовании, где не водится больших физических разниц в обстановке.
Наконец последний способ химический - косвенный. Так как животная теплота дается химическими процессами тела, то, понятно, что между продуктами химической работы тела и его теплотой должно быть соотношение. Но это соотношение при крайней сложности жизненного процесса иногда тоже очень спуганное. Указывают, например, что яйцо во время высиживания в первые дни, поглощая кислород, и выделяя угольную кислоту, не только не выделяет, а даже поглощает тепло. Но и у взрослого организма известны многие случаи несовпадения развития тепла с выделением того или другого продукта в той или другой степени. Поэтому для вывода особенно поучительны случаи, где согласуются не только в направлении, но и в степени не только изменения в продуктах выделения: угольной кислоте и азоте, но изменения в количестве непроизвольно принимаемого, существенного деятеля жизни - кислорода. При этом нужно иметь еще в виду, что измеряемое нами количество продуктов выделения может быть случайное, как результат тех или других условий выделения, а не образования. Они могут или задерживаться, или, наоборот, усиленно выбрасываться из тела вследствие тех или других причин. То же, конечно, и с поглощением кислорода.
Теперь мы можем приступить и к главному предмету нашего изложения.
Весь имеющийся материал относительно влияния центральной нервной системы на выработку тепла удобно подразделить на четыре отдела, соответственно четырем областям (или пунктам) нервной системы, на которые направлялось исследование. Это - нижняя и верхняя части спинного мозга, граница между варолиевым мостом и продолговатым мозгом и передняя часть головного мозга.
Влияние повреждений нижней части мозга на теплоту вообще мало привлекло к себе внимание исследователей, так что об этом предмете имеются или отрывочные указания, или изолированные исследования. Причина, вероятно, в том, что исследователи предпочитали иметь дело с большими отделами нервной системы в расчете на более резкие результаты. Тем не менее имеющиеся данные представляют достоинство согласных, взаимно подтверждающихся. Еще в давней работе Шоссе (1822) [193] помещен протокол опыта, где у собаки при перерезке спинного мозга в 12-м грудном межпозвоночном пространстве температура в rectum к 12-му часу после операции поднялась на 1.8°. Точно так же в исследовании Шиффа (1855 г.) [194] описан опыт, в котором у собаки после перерезки даже на 8-м грудном позвонке спустя 2 часа после операции, при нормальной температуре наружного переднего тела, температуры кожи задней половины и в rectum были повышены, в последнем на 17/4 Кроме того, у многих других авторов, занимавшихся перерезками спинного мозга и их влиянием на животную теплоту, находятся заметки, что при низких перерезках внутренняя температура имеет наклонность повышаться. Наконец в последнее время Костюрин 2 [195] поставил несколько калориметрических опытов вместе с определением угольной кислоты над собаками, у которых мозг был перерезан между 2-м и 3-м поясничными позвонками. В двух длинных опытах (24 часа) и одном коротком (4 часа) теплообразование после операции оказалось значительно увеличенным (в максимуме до 34%), а количество угольной кислоты возросло сще того больше (в максимуме до 96%). В одном длинном опыте обе величины, однако, остались без изменения после операции. Контрольный опыт показал автору, что сопровождающая перерезку мозга операция, до трепанации включительно, скорее уменьшает, чем увеличивает обе исследуемые величины. Относительно отрицательного опыта автор примечает, что в первой половине опыта, до перерезки, собака была чрезвычайно беспокойна; следовательно, могла поднять обе величины выше нормы.
Таким образом термоэлектрическалориметрические и химические наблюдения находятся в гармонии, и мы были бы вправе (если бы не скудость исследований вообще) считать фактом, что при данном повреждении мозга увеличивается выработка тепла в теле. Во всяком случае мы должны подвергнуть факт обсуждению. Что значит он?аких предположений именно относительно этого случая в литературе не имеется.
Вообще рассуждая, это может быть или раздражение (периферического или центрального конца спинного мозга), или паралич. Мыслимо, что ранение раздражает в периферическом отрезке мозга какие-либо центробежные волокна, пусть это или обыкновенные двигательные, или же какие-либо специфические, заведующие выработкой тепла в тканях. В таком случае усиленная выработка тепла впервые возбуждалась бы только в задней половине тела. Или же то же ранение раздражает центральный конец мозга и таким образом рефлекторно через те или другие нервы обусловливает усиленный химический процесс в передней половине тела. Наконец допустимо и следующее толкование. Вышележащие отделы нервной системы при нормальных условиях оказывают постоянное умеряющее влияние на жизненные процессы тканей, и теперь, после перерезки, ткани, освобожденные от контроля (сами по себе или под возбуждением нижнего конца мозга), приходят в повышенную химическую деятельность. Из этих предположений с наибольшим вероятием можно отстранить первое, так как никаких других признаков раздражения не оказывается, напротив, отчетливо выступают явления паралича. За раздражение центрального конца говорят то, что чувствительные нервы вообще скорее доступны более слабым раздражениям, и, кроме того, эффект этого раздражения в данном случае можно видеть в беспокойном состоянии животного после этой операции. Таким образом приходится выбирать между вторым и третьим предположением. Вопрос получил бы разрешение, если бы было установлено, в какой половине тела впервые после операции наступает усиленная химическая работа. Мы же можем теперь рассчитывать на ответ от дальнейших опытов с перерезкой спинного мозга вверху. Если верно предположение о задерживающем влиянии, то при высокой перерезке усиление теплообразования должно быть еще больше, потому что еще более тканей освободится из-под контроля. Обратном результатом подтвердилось бы предположение, что нагревание животного было процессом, осуществленным головные мозгом под влиянием рефлекторного раздражения при посредстве оставшихся еще в его ведении органов.
Совершенно в противоположность с судьбой только что онализированной операции операция перерезки спинного мозга в верхней части в ее влиянии на температуру тела исследовалась массой экспериментаторов, начиная с начала нынешнего столетия. Наиболее часто эта операция производится между 5-м и 6-м шейными позвонками в том расчете, чтобы животное могло дышать само. Относительно результата этой операции господствует полное согласие: всякое животное при обыкновенной обстановке неуклонно охлаждается до смерти, термометр, лежащий в rectum, показывает падение температуры на 10° и более. Более поздние исследователи прибавили к этому, что одновременно с началом падения внутренней температуры наружная, кожная повышается. Посему все явление получило следующее толкование. Как известно, в спинном мозгу бегут сосудосуживающие нервы. Перерезка мозга ведет к их параличу, отсюда, между прочим, и расширение кожных сосудов, нагревание кожи. Расширение же кожных сосудов, как указано выше, должно вести за собой усиленную потерю тепла из тела, а следовательно и охлаждение тела, понижение внутренней температуры. Что это объяснение верно в одной половине, именно относительно усиленной потери тепла, очевидно прямо и далее будет подтверждено при помощи других методов исследования. Но выводить из тех же данных какое-нибудь заключение об уменьшенной продукции тепла, как это делали некоторые, конечно, было неосновательно. О продукции тепла по этим данным нельзя составить себе никаких представлений. Она могла остаться без изменения, но также могла подняться, как и опуститься. И действительно, некоторые дальнейшие авторы не только допускали, но и старались доказать увеличение теплообразования вслед за перерезкой мозга. Это главным образом -- На уни и Квинке.1В [196] своем предположении они укреплялись благодаря клиническим случаям. Начиная с 1839 г., с случая Броди, описано несколько клинических случаев размятия спинного мозга в шейной части, причем немного спустя внутренняя температура их оказалась повышенной, достигая к концу суток громадной высоты: 42-43°. 20 Конечно, выводить из этих случаев какие-либо детальные физиологические заключения было бы рискованно, что сознают и некоторые из сообщивших эти случаи, например Бильрот. Во-первых, само повреждение неопределенно. Трудно точно констатировать: было ли в этих случаях полное отделение головного мозга от спинного или нет. Во-вторых, конечно, имеются только термометрические измерения, и то сделанные скудно, в одном пункте. Квинке и Наунин, считая клинический факт - повышение температуры как настоящий результат отделения спинного мозга от головного и свидетельствующий об усиленном теплообразовании в теле, противоречие с экспериментом думали объяснить из чрезвычайно больших потерь тепла, которым подвергаются экспериментальные животные как очень маленькие сравнительно с человеком. По ним, таким образом, усиленное теплообразование маскируется в физиологическом опыте непомерно большим охлаждением с периферии, благодаря расширенным сосудам кожи, вследствие перерезки спинного мозга. Следовательно, на животных нужно было принять меры против ненормально большого охлаждения. На этом основании авторы помещали животное в нагретое до 30° пространство. Для экспериментов служили только собаки и по возможности большие. Мозг на высоте шейного позвонка всегда, за исключением одного случая, передавливался, а не перерезался. Температура измерялась в rectum. Во всех случаях тотчас после операции существует понижение температуры, продолжающееся некоторое время и в теплом ящике, а затем начинается повышение, около 2-6 часов после операции оно переходит норму, чтобы через 1"/2--15 часов после начала повышения подняться на 2-3° 20 выше нормы. Авторы сделали и контрольные опыты, помещая в теплый ящик нормальных животных, и нашли, что эти не представляют никакого повышения внутренней температуры. На этом основании они считали себя вправе заключить, что перерезка влечет за собой усиленное теплообразование и что. следовательно, отделением спинного мозга достигается устранение умирающего влияния головного мозга на химические процессы в тканях. Во второй своей работе авторы описывают опыты, где они отделяли спинной мозг у собак, очень больших, покрытых густой шерстью и завернутых в вату, оставляя лежать их без ящика, но в комнате, сильно нагретой - до 19°. Также и здесь наблюдалось повышение, или по крайней мере температура не падала. [197]
Эти опыты повторялись между прочим и Розенталем,2 2 [198] который нашел, что в теплом ящике никакой особенной разницы между животным с перерезаннымозгом и цельным нет, что хотя при 32° no животные с перерезанным мозгом и нагреваются несколько, но у нормальных при том же градусе нагревание даже больше.
Есть основание доверять, что касается до результата, больше Розенталю, чем Квинке и Наунину, потому что первый вообще исследовал влияние высоких температур на животных и, следовательно, не меньше, а скорее больше сделал опытов над нормальными животными, чем с перерезанным мозгом, между тем последний опыт над нормальной собакой делали как контрольный и, конечно, в ограниченном числе. Но если бы даже они были и правы в фактической части, все же вывод, сделанный ими, не оправдывается. Нельзя сомневаться, что, пока животное живет, хотя бы и с перерезанным мозгом, его организм производит теплоту. Сколько - конечно, сказать трудно. Также нельзя рассчитать, сколько именно теряется данным животным теплоты при известном состоянии его кожных сосудов и известной внешней температуре. То и другое может быть эмпирически определено в каждом случае отдельно. Следовательно, в любом случае без этого определения невозможно решить: при какой внешней температуре приход тепла будет брать перевес над потерей и произойдет нагревание. Мыслимо (и это так на самом деле), что при 32 в животном с перерезанным мозгом, несмотря даже на уменьшенное производство тепла в теле, приход тепла уже берет перевес над потерей и наступает нагревание. Где данные для утверждения противоположного?
Далее, пусть в этих условиях нормальное животное не нагревается. Что же из этого следует? Оно на то и нормальное, чтобы бороться против уклонения температуры от нормы, и для сего может располагать такими средствами, которых уже не имеет животное с перерезанным спинным мозгом. Нами указано выше, что нормальное животное при высокой внешней температуре сокращает производство тепла, чего может не делать оперированное животное. А кроме того, очевидно, что нормальное животное и статью расхода может усилить значительнее, чем это осуществляется у животного с перерезанным мозгов. В нормальном животном расширение кожных сосудов в ответ на высокую внешнюю температуру может быть больше, потому что оно произойдет вследствие раздражения сосудорасширяющих нервов, а не от паралича только сосудосуживающих, как у животных с перерезанным спинным мозгом. Кроме того, нельзя упустить из виду, что у нормальных животных давление останется большим, кровообращение энергичным и к периферии будет притекать масса крови, между тем как у животного с перерезанным мозгом давление низко, движение крови вяло, кровь застаивается внутри, мало циркулируя на периферии.
Опыты без ящика с закутыванием в вату нисколько не изменяют сути дела. Под ватой, благодаря выделяемой теплоте тела, образуется тот же теплый ящик.
Таким образом контрольные опыты Квинке и Наунина не имеют значения. И Шрофф [199] показал также, что кураризованное животное в теплом ящике нагревается совершенно так же, как и животное с перерезанным мозгом.
Постановка самого вопроса Квинке инином: как содержится теплообразование после операции над спинным мозгом, была вполне законна, но решение его, как видим, фальшиво.
Однако вопрос сейчас уже имеет вполне удовлетворительное решение благодаря работам американца Вуда и Пфлюгера.
Вуд [200] поставил калориметрические опыты, которые дали ему согласный результат. Применялся водяной калориметр, экспериментальным животным служила собака. После высокой перерезки спинного мозга всякий раз увеличивается количество тепла, отдаваемого телом калориметру. Но вместе с тем охлаждается и животное, т. е. животное отдает калориметру теплоту из своего постоянного запаса. Если это количество теплоты вычесть из всего количества, отданного калориметру, то получим истинную величину теплообразования. Эта оказывается тогда всегда весьма (до 50%) уменьшенной сравнительно нормальной. Следовательно, отделение спинного мозга от головного действительно увеличивает отдачу, потерю тепла телом, но вместе с тем уменьшает и само теплообразование. Остается еще во всем этом деле одно тонкое обстоятельство, которое не ушио и от Вуда. Могло быть так: теплорасходование после перерезки мозга так велико, что наступающее, может быть, тогда же усиленное теплообразование не может помешать падению внутренней температуры. А раз получилась низкая температура, это сама по себе последовательно, как это мы сообщили в самом начале этого изложения, будет умерять, понижать энергии химической работы тела, а следовательно и теплообразование. Отсюда возникало требование измерить теплообразование у животного с перерезанным мозгом, но с нормальной температурой. Для этого необходимо было помещать такое животное в высоко нагретый калориметр. По опытам же Вуда, его калориметр при большой разнице в температуре его и комнаты так неправильно охлаждался, что автор не считает себя вправе серьезно обсуждать результаты, при этом полученные. Результат относительно интересующего нас вопроса вышел колеблющийся.
То, что не посчастливилось Вуду в его калориметрических опытах, вполне удалось еще раньше Пфлюгеру [201] в его опытах над газовым обменом. Пфлюгер погружал кроликов с перерезанным мозгом в теплую ванну и таким образом удерживал их температуру на нормальной высоте. Несмотря на это, однако, газовый обмен оперированных животных сравнительно с нормальными весьма резко понижался, поглощение кислорода падало в среднем на 37.1%, выделение угольной кислоты на 29.92%.