Рис. 21. У а раздражение соединительного нерва, у в раздражение мантии.
Рис. 22. У a раздражение соединительного нерва рядом замыканий, у с то же для мантийного нерва, b механическое раздражение мантии.
Рис. Рис. 23. Ганглий задней запирательной мышцы сообщается с передней частью животного посредством соединительного нерва. Сокращения задней запирательной мышцы, за которыми следует быстрое расслабление. У+ перерезка соединительного нерва. Сокращения c повышающимся тонусом.
Рис. 24. У расслабление задней запирательной мышцы посредством электрического раздражения соединительного нерва, у b механическое раздражение мантии, восстановление тонуса, c экстирпация ганглия, y + случайное смещение писчика.
Рис. 25. У а электрическое раздражение входного места нерва в заднюю запирательную мышцу.
Рис. 26. У а электрическое раздражение входного места нерва на задней мышце.
Рис. 27. У а повторные раздражения входного места нерва на передней мышце.
Рис. 28. Передняя запирательная мышца; а - раздражение ее нерва между ганглием и мышцей.
Рис. 29. Раздражение нерва передней мышцы раствором 0.25% азотнокислого калия и 0.6% поваренной соли.
Нервные теплотные центры и их участие в лихорадке
Жизнь есть сложный химический процесс. А так как теплота есть один из существенных агентов химических реакций, то понятно, что и ход, энергия жизненного процесса должны в высшей степени зависеть от теплоты. И кто не знает, как все функции холоднокровных животных усиливаются и ослабляются почти до полного замирания вместе с повышением и понижением внешней, а следовательно и их температуры. Нет основания ждать, чтобы иначе относилась живая материя высших животных. И действительно, благодаря Пфлюгеру, 2 [187] мы знаем вполне точно, что химическая, а следовательно и жизненная, деятельность высших организмов (раз исключено вмешательство центральной нервной системы) растет и падает строго вместе с температурой их. Отсюда неизбежным условием для более или менее самостоятельного и независимого существования высших животных среди окружающей их природы является постоянство температуры их тела, собственная неколеблющаяся значительно температура. Без этого их жизнедеятельность была бы игрушкой в руках внешних температурных условий.
Животное обыкновенно находится в обстановке, менее нагретой, чем оно само. Несомненно, значит, что организм сам в себе, своей деятельностью, своими химическими процессами производит теплоту. другой стороны, также ясно, что теплота постоянно расходуется из тела ко вне. Следовательно, постоянство собственной температуры тела достигается согласованием, регулированием выработки тепла с его потерей, прихода с расходом. Наиболее полно это может быть, конечно, осуществлено изменениями как в одной статье, так и в другой, соответственно внутренним и внешним условиям. И в крупных чертах это очевидно прямо, при простом наблюдении людей и животных. Человек, с одной стороны, изменяет условия потери тепла (разное жилье и разная одежда в разных климатах и в разные времена года), но, с другой, - отчетливо приноровляться к внешней температуре и пищевым режимам количеством вырабатываемой теплоты. Известно, например, что люди северных стран едят вообще больше южан и особенно много жира, который из всех пищевых веществ более всего доставляет тепла при своем сгорании.
То же и у животных. С одной стороны, например, северные животные вообще более прикрыты, имеют вообще гораздо более развитый покров, чем южные, а с другой - известно, что маленькие животные, вообще более подверженные охлаждению благодаря своей относительно большей поверхности, едят вообще относительно их веса больше крупных.
Перейдем от этих, большею частизвольных или инстинктивных, мер к машинообразным, физиологическим. В высоко нагретой среде кожа краснеет, наливается кровью, начинается усиленное потоотделение и ускоренное дыхание. Это все меры, относящиеся к статье расхода. Остановимся на приливании крови к периферии тела подробнее. Быстрота охлаждения всякого нагретого тела в холодной среде по известному физическому закону тем больше, чем больше разница между температурой тела и окружающей среды. При известной температуре кожи животного и окружающей среды образуется известное отношение, существует известная потеря тепла из тела. Теперь пусть температура среды повышается, приближается к температуре тела. Разница между температурами становится меньше, соответственно уменьшается тепловая потеря тела, и должно произойти (предполагая неизменной выработку тепла в теле) накопление тепла в теле, повышение его температуры. Но в предупреждение сего наступает новое физиологическое обстоятельство: сосуды кожи расширяются, к коже притекает большая масса крови. Так как кожа обыкновенно подвергается охлаждению и оттого внутреннее тело и кровь гораздо теплее ее, то больший прилив теплой крови к коже ведет к нагреванию ее. И, таким образом, прежняя разница между температурами может восстановиться, так что, несмотря на повышение внешней температуры, охлаждение тела будет происходить в прежнем или приблизительно прежнем размере. В случае внешнего холода наш механизм действует обрагно. Таким образом кровообращение является важнейшим регулятором охлаждения. Что до изменений дыхания и потоотделения, то здесь дело ясно само по себе, чтобы на нем не останавливаться. Теперь поднимается важный вопрос: не варьирует ли также в соответствии с внешней температурой и сама выработка тепла в теле? Естественно думать, что в случае, например, повышения внешней температуры не только будут в действии меры для удержания потери в прежнем размере, a прямо сократится и самая выработка тепла как излишняя теперь трата сил. Либермайстеру [188] принадлежит честь этого допущения и первых попыток подтвердить это экспериментом. Либермайстер и его сотрудники показывали, что под влиянием внешнего холода, например холодных ванн, повышается температура тела, производится больше тепла телом и увеличивается количество образуемой угольной кислоты. Что до последнего пункта, то он подтвержден был исследованием Цунца и Рерига, 2 [189] вышедшим из лаборатории Пфлюгера. Другие же данные подвергались более или менее справедливой критике по недостаточности употребленных автором измерительных приемов. В появившейся в 1872 г. работе Сенатора 3 [190] наш вопрос решен был даже в чисто отрицательном смысле. Исследования с водяным калориметром показали автору не увеличение, а уменьшение образуемой телом теплоты при внешней низкой температуре; образуемая же при этом угольная кислота, правда, увеличивается, по Сенатору, но только незначительно. И тем не менее, в настоящее время едва ли можно не считать доказанным анализируемое положение, несмотря на оппозицию Сенатора. После его исследования лаборатория Пфлюгера поистине приложила все старание, чтобы окончательно выяснить дело с изменением газового обмена под влиянием внешнего холода. И ее усилия увенчались успехом: [191] теперь точно установлено, что не только под влиянием экспериментально примененного внешнего холода, но и просто в холодное время года резко увеличивается как количество поглощаемого кислорода, так и образуемой угольной кислоты, в крайнем случае увеличение может быть даже вдвое. При этом найдена важная подробность, что отношение между принимаемым кислородом и выделяемой угольной кислотой остается при всех температурах окружающей среды более или менее постоянным. Из этого справедливо заключить, что и все промежуточные химические процессы тела изменяются в одном смысле, т. е. усиливаются, а следовательно вероятно, что и теплообразование идет параллельно потреблению кислорода и выделению угольной кислоты. Но и отрицательный калориметрический результат (Сенатора) (помимо того, что калориметрические данные вообще должны приниматься с осторожностью по несовершенству этого рода измерений, о чем ниже), к сожалению, до сих пор вновь систематически не проконтролироднако в последнее время в отдельных случайно поставленных опытах многих авторов наталкивается на прямое противоречие.
Таким образом едва ли будет отступлением от истины, если мы признаем, что физиологическая регуляция животного тепла происходит на два лада: в соответствии с внешней температурой вступают в деятельность как механизм выработки тепла, так и механизм, заведующий потерей его.
Естественно ожидать, что этот двойной механизм в последней инстанции будет управляться нервной системой, как это мы точно знаем относительно других и даже более простых физиологических механизмов. И что касается до механизма, заведующего потерей, то его иннервация очевидна прямо. Кровообращение, дыхание и потоотделение - все такие деятельности организма, которые находятся под постоянным и строгим нервным контролем.
Некоторые точные факты относительно значения сосудистых нервов в регуляции тепла будут приведены в дальнейшем изложении. Особенный интерес для исследователя издавна представляла установка влияния центральной нервной системы на выработку тепла в целях животной теплоты. Это же составит и главный предмет нашего изложения.
Но прежде чем пускаться в изучение этого влияния, необходимо, хоть кратко, обозреть способы, которые применяются при исследовании нашего вопроса, и взвесить их значение при выводах.
Этих способов три: термометрический, калориметрический и химический. К сожалению, ни один из них в настоящее время не может (или вследствие присущих ему недостатков, или вследствие физиологических затруднений) дать сам по себе вполне абсолютных заключений, так что гарантия верного вывода дается только согласием показаний их.