7. Заключительные замечания

Сообщенные здесь опыты приводят нас к трудной и темной области общей мышечно-нервной физиологии. Правда, непосредственное содержание наблюдений ясно, но не так обстоит дело с размещением полученных фактов в ряду ходовых взглядов науки.

К запирательным мышцам идут два сорта нервных волокон: одни - моторные, которые способствуют укорачиванию мышцы, другие, как сегодня сказали бы, - тормозящие, которые устраняют укороченное состояние мышцы и приводят к ее расслаблению. Моторные нервы каждой из двух мышц берут свое начало из соседнего ганглия, тормозящие, или расслабляющие волокна идут сообща из передних ганглиев. Они подходят к передней запирательной мышце через короткие, ответвляющиеся от передних ганглиев нервные стволики, к задней запирательной мышце - через соединительные нервы.

Задний ганглий является для задней запирательной мышцы моторным центром, передние ганглии играют такую же роль по отношению к передней запирательной мышце. Моторные клетки обоих ганглиев могут быть приведены в действие и периферическими нервными волокнами (мантии, жабер) и некоторыми волокнами соединительного нерва. Передние ганглии, кроме того, в состоянии производить расслабление в обеих запирательных мышцах.

Запирательные мышцы могут, даже после их отделения от соответствующих ганглиев, переходить из состояния тонуса в состояние расслабления и затем вернуться обратно в состояние тонуса. Но в предоставленных самим себе мышцах оба эти изменения наступают крайне медленно и длятся часами.

Быстрее сменить одно состояние на другое можно при посредстве нервов. Однако мы часто наблюдали, что вполне развитый тонус уступает место расслаблению лишь постепенно и при соответствующем раздражении нервов; легче происходит превращение атонии в тонус, хотя и здесь большею частью полностью к цели ведет лишь повторное раздражение нервов.

До сих пор все ясно и понятно. Трудность заключается в определении расслабляющих нервов и расслабленного состояния. Между тем перед нами ведь знакомые факты, среди которых можно поместить и наши.

При сокращении и расслаблении запирательной мышцы дело идет, очевидно, о том же процессе, как при сужении и расширении кровеносных сосудов. Если, примыкая к общепринятому прежде воззрению о так называемых тормозных процессах, выставить гипотезу, что сосуды обладают периферическими моторными центрами, которые приводят в тоническую деятельность кольцевую мускулатуру сосудов, и что сужающие нервы побуждают эти центры к усиленной деятельности, а расширяющие нервы ограничивают их действие, то эта гипотеза опиралась бы главным образом на гистологическое открытие ганглиозных клеток в слюнных железах, в сосудах которых Клод Бернар, как известно, открыл расширяющие нервы. Между тем интересные наблюдения М. Фрея [182] лишили это воззрение всякого правдоподобия.

А именно, когда суживающие и расширяющие нервы действуют в двух противоположных направлениях в одном и том же пункте моторного механизма, то результат одновременного возбуждения обеих категорий нервов должен дать алгебраическую сумму их отдельных действий, поскольку каждая категория непосредственно ограничивает действие другой. В действительности дело обстоит гораздо сложнее, ибо М. Фрей наблюдал, что при одновременном максимальном раздражении симпатикуса и хорды кровяной ток в вене железы так же останавливается, как при раздражении одного симпатикуса. Когда же двойное раздражение прекращалось, ток ускорялся так же, как если бы хорда раздражалась одна. Далее, если сперва раздражали, до максимального ускорения кровяного тока, хорду. затем после окончания этого раздражения останавливали ток крови посредством раздражения симпатикуса, то по прекращении раздражения симпатикуса кровоток опять поднимался до высоты, обусловленной раздражением хорды. Эти и подобные же наблюдения М. Фрея доказывают, что суживающие и расширяющие нервы сосудов взаимодействуют не в том смысле, что одни из них уменьшают или уничтожают произведенные другими изменения. Более того, симпатикус позволяет оставаться в прежней силе вызванным хордой изменениям в мускулатуре сосудов. Он подавляет лишь их проявление. Таким образом оба нерва должны, очевидно, направлять свое действие на различные части моторного аппарата сосудов.

Но на какие части - об этом эти важные исследования не дают никаких сведений. Можно было бы строить разные предголодания: например, что одни нервы действуют на ганглиозные центры, другие -- прямо на мускулатуру; или же, что симпатикус сужает наиболее крупные входящие в железу артерии, а хорда расширяет более мелкие артерии, питающие капилляры и т. д. Запирательная мышца беззубки является не столь благоприятным объектом, чтобы распознать ближайшую точку приложения обеих категорий нервов. Так как нервные стволики, идущие от ганглиев к мышцам, содержат оба сорта волокон и внутри мышц ганглиозных клеток не существует, то как моторные, так и расслабляющие волокна должны действовать непосредственно на самые мышечные волокна. Это - неизбежное заключение на основании наших наблюдений.

Факты, однако, вынуждают далее к допущению, что то, что мы обозначили как расслабление, является не только устранением тех внутренних изменений в мышечном волокне, которые обусловливают укорачивание, и что внутренний процесс укорачивания не устраняет просто тех изменений внутри мышечных волокон, которые восстанавливает расслабление. Будь это так, расслабленная мышца не могла бы после однократного укорачивания вновь впасть в расслабленное состояние. Однако кривые, как, например, кривая 17, к которой мы могли бы прибавить много ей подобных, показывают, что дело обстоит иначе. При раздражении у а укороченная мышца после краткого усиления раздражения расслабляется. Спонтанные сокращения у приводят ее к первоначальной степени укорачивания, но она не в состоянии, как до раздражения а, удержать его надолго; после каждого сокращения она каждый раз снова расслабляется, совершенно так же, как расслабленные раздражением хорды сосуды слюнной железы расширяются после преходящего сужения (при раздражении симпатикуса). Таким образом должны существовать особые части внутри мышечных волокон, от которых зависит укорачивание, и особые же части, от которых зависит то, что мы называли расслаблением.

Основываясь на добытых до сих пор данных, нельзя в настоящее время высказать ничего плодотворного о ближайшей природе этого последнего состояния. Исследования Бидермана показали, что мышца в расслабленном состоянии совершенно иначе ведет себя при прямом электрическом раздражении, чем в сокращенном. Для ближайшего ознакомления с расслабленным состоянием необходимо было бы прежде всего провести особие исследование вопроса - производится ли при удлинении мышцы, связанном с раздражением расслабляющих нервов, положительная работа, т. е. зависит ли удлинение от активного растяжения. Грюнхаген и Замков, [183] которые наблюдали удлинение вырезанного sphinctris pupillae кошачьего глаза при прямом электрическом раздражении, приписывают ему способность "элонгации", или «активного расслабления». Однако sphincter был нагружен писчиком, так что удлинение означает, быть может, лишь повышенную растяжимость, что не заключает еще в себе доказательства способности к положительной активной работе во время удлинения. Если выражение «активное расслабление» или «активное удлинение» обозначает лишь то, что оно основано на активном воздействии определенных нервов, то против этого нечего возразить. Доказательство того, что удлинение основано на производительности мышц, при которой может быть выполнена внешняя работа, отсутствует. Некоторые исследователи, как Ауэрбах [184] Гаскелл,2 2 [185] допускали, что контрактильные клетки волокон в состоянии, с одной стороны, укорачиваться при сокрашении в длину, а с другой стороны - удлиняться при сокращении в ширину. Если допустить правильность этой гипотезы, то удлинение было бы, действительно, активным растяжением. Но перед нами все же пока гипотеза, правильность которой решит будущее. Однако решение можно будет искать частью при помощи более подробного экспериментального анализа механических условий процесса расслабления, частью посредством контроля термического состояния мышцы во время ее удлинения. К сожалению, ввиду окончания срока моего пребывания в Бреславле, я был лишен возможности продолжать исследования в указанном направлении.

Объяснения к кривым на таблице

Все кривые нужно читать слева направо. Увеличение сокращений писчиком для пяти первых кривых равно 1: 1.5, для кривых 28 и 29 -- 1: 2, для всех остальных - 1: 3. Единица абсциссы для кривых 1, 5 и 6 равна 1 секунде, для всех других -- 15 секундам, На нижней горизонтальной линии приведены применительные для раздражения замыкания тока. Если эти последние длятся 1 секунду и следуют друг за другом через равные промежутки, то на линии раздражения видны лишь единичные, близко друг к другу прижатые вертикальные штрихи. Токи обычно отводились от цепи двух элементов Грове посредством реохорда. В большей части опытов сопротивление реохорда равнялось 100 см; отклонения даны особо, также и тогда, когда вместо элементов Грове употреблялись цинко-угольные элементы.

Кривые 1--5 даны задней запирательной мышцей морфинизированных беззубок, которая была оставлена в соединении со своим ганглием. Кризая 1 - спонтанное сокращение; кривая 2 - равномерно повторяющееся простое спонтанное стягивание; кривые 3-4 сложные спонтанные волны; кривая 5 - раздражение соединительного нерва. 4 цинко-угольных элемента.

Кривая 6 иллюстрирует недейственность более коротких (а), действенность более длительных (b) замыканий тока для соединительного нерва. 2 Грове, полный реохорд.

Кривая 7 показывает у х, что раздражения, которые в отдельности недейственны, могут стать действенными при повторении через короткие промежутки.

Кривая 8 - различие в действии различных по силе токов. У а -- реохорд b - 50 см реохорда 1 см, у