Специально поставленные опыты со звуковой и зрительной изоляцией крыс показали, что в комплексе сигналов оборонительного возбуждения «жертвы» решающее значение для исследуемого животного имеет крик. Вот почему мы меняли партнеров в случайном порядке, а крыс — «жертв», склонных к пассивно-оборонительной реакции «замерзания», с хриплой или беззвучной вокализацией выбраковывали и заменяли другими. При угашении выработанной условной реакции избегания ток выключали, однако крыса — «жертва» по-прежнему оставалась в камере.

Оказалось, что на протяжении 2–3 (редко 6–8) опытов время пребывания на педали у 85 (то есть примерно у 32 %) исследованных животных становилось короче — 1 мин 30 с, а среднее число появлений в «домике» не превышало 3,1 (см. крысу № 13 на рис. 8). Некоторые крысы этой группы вообще перестали заходить в «домик», хотя большую часть времени проводили около входа на педаль. Среди остальных 182 крыс можно было выделить животных, находившихся на педали почти все 5 мин экспозиции, а также крыс, непрерывно перебегавших из открытого пространства в «домик» и выбегавших обратно при крике раздражаемой током «жертвы».

Нас интересовали три вопроса:

1) какие характерные черты присущи другим формам зоосоциального поведения крыс, различающихся по их реакциям на болевое раздражение партнера?

2) каким образом и в каких пределах можно изменить реакцию крыс на крик боли, издаваемый другой крысой?

3) повреждение каких отделов головного мозга и в каком направлении влияет на изучавшуюся нами реакцию избегания?

Ниже приводятся результаты опытов, призванных ответить на эти вопросы.

Ранее [Симонов, 1976] мы показали, что крысы, выработавшие реакцию избегания крика боли без предварительного знакомства с болевым раздражением, характеризуются высоким уровнем исследовательской активности в «открытом поле», отсутствием дефекаций и уринаций в ситуации «открытого поля» (показателя пассивно-оборонительной реакции страха), а также низкой агрессивностью при раздражении лап двух крыс электрическим током. Крысы, не обнаружившие способности к выработке условной реакции избегания, напротив, оказались малоактивными в «открытом поле», трусливыми (если судить по дефекациям и уринациям) и агрессивными. Сочетание этих трех качеств наиболее неблагоприятно для выработки условного рефлекса.

В опытах, поставленных Д. З. Партев[1], у каждой из 10 крыс отдельно вырабатывали условный оборонительный рефлекс на звонок, подкрепляемый болевым раздражением лап. Камера с решетчатым полом была разделена на две половины перегородкой, имевшей дверцу Электрический ток подавали на решетку пола одной половины камеры после 5–8 с изолированного действия звонка, который продолжался еще 10 с вместе с болевым раздражением.

После того как у всех 10 крыс был выработан стабильный оборонительный условный рефлекс (80-100 % реакций на условный сигнал), в камеру помещали одновременно от 3 до 5 животных. Если теперь включить звонок, то крысы, ранее быстро перебегавшие на безопасную половину камеры, будут вести себя по-разному. Одни из них по-прежнему устремляются на безопасную половину, в то время как другие начинают драться. Некоторые из крыс, перебежав на безопасную половину, встают в дверях и атакуют крыс, пытающихся спастись от тока. Подчеркнем, что убегают или дерутся одни и те же животные. Даже в том случае, если условный сигнал (звонок) застает агрессивную крысу рядом с открытой дверцей, крыса не убегает от тока, а направляется в прямо противоположном направлении, чтобы атаковать другое животное. При выработке условной реакции избегания крика боли (до начала экспериментов с групповым поведением) у крыс, находившихся в «домике» в среднем 2,13 мин, в групповом эксперименте после 120 применений условного сигнала (звонка) в 80 % случаев зарегистрирован уход на безопасную половину и только в 14 % —драки. У тех же крыс, которые находились в «домике» в среднем 4,03 мин, количество драк достигло 65 %, а уход от раздражения током наблюдался лишь в 46 % случаев. Что касается «защиты безопасной территории», то эта форма поведения наблюдалась у обеих категорий крыс в одинаковом числе случаев (6 %). Опыты Д. P. Партев показали, что характер реакции на болевое раздражение партнера представляет устойчивую черту индивидуальных особенностей данного животного, закономерно коррелирующую с его поведением в ситуации угрозы собственного болевого раздражения, причем крысы малочувствительные к крику боли «жертвы» более склонны к агрессивному поведению.

Можно ли изменить реакцию крыс на крик боли другой особи и в каких пределах?

182 крысы, находившиеся на педали свыше 1 мин 30 с, мы от 3 до 10 раз использовали в качестве «жертв» при выработке условной реакции избегания у их партнеров. Эта процедура привела к тому, что у 14 животных время пребывания в «домике» резко сократилось, хотя у 68 оно осталось без изменений (см. крыс № 11,12 на рис. 8). Можно было предположить, что применение тока ведет к выработке обычного оборонительного рефлекса, где ограниченное пространство становится условным сигналом болевого раздражения. Экспериментальные факты противоречат подобному объяснению. Как только начинается угашение условного рефлекса (то есть крысу-«жертву» перестают раздражать током), крысы уже в первой пробе находятся на педали свыше 4 мин. Значит, использование подопытного животного в качестве «жертвы» ведет не к выработке обычного оборонительного условного рефлекса, а повышает чувствительность к сигналам оборонительного возбуждения другой особи. Аналогичные результаты ранее получил Р. Чёрч [Church, 1959].

Впрочем, процедура воздействия электрическим током дает этот эффект только у 42 % от общего количества исследованных животных. 68 из 267 крыс (или 26 %) продолжали находиться на педали свыше 3 мин (в среднем 3,77 мин) и после ознакомления с током. Возник вопрос: не объясняется ли эта «нечувствительность» к крику боли другой особи затруднением в выработке условной реакции избегания, то есть дефектом механизмов научения, приобретения новых навыков? Известные основания к такому предположению у нас возникли во время опытов Д. 3. Партев, где выяснилось, что крысы, находившиеся на педали меньше 2 мин, реагируют на сигнал раздражения током условным оборонительным рефлексом в 81 % всех применений этого сигнала на протяжении 11–14 дней, а крысы, находившиеся на педали свыше 3 мин, — только в 61 % случаев. Вот почему нас заинтересовало предложение д-ра В. Вецель[2] применить оротовую кислоту — вещество, способствующее консолидации вновь выработанных условных связей.

Рис. 8. Динамика выработки реакций избегания у крыс № 11, 12, 13

Абсцисса — последовательные пробы. Ниже оси ординат — время пребывания крысы в «домике» (мин), выше — время пребывания вне «домика»; а — начало выработки условного рефлекса; b — угашение. Стрелки обозначают использование данной крысы в качестве «жертвы».