Информация о расстоянии может поступать из нескольких источников. Один из кандидатов – восприятие животным своих движений, которое может формироваться потоком зрительной информации (ощущение того, как мир проносится мимо) или вестибулярным аппаратом внутреннего уха. В энторинальной коре найден еще один тип нервных клеток, получивший название «нейронов скорости»; их электрическая активность меняется в соответствии со скоростью передвижения животного[105]. Поскольку и в энторинальной коре, и в гиппокампе есть чувствительные ко времени нейроны, то, зная скорость, несложно вычислить пройденное расстояние (просто перемножением скорости на время)[106].
Третий способ, которым нейроны решетки могут определять расстояния, – это низкочастотные колебания электрической активности, известные как тета-ритм, который наблюдается в сети нейронов гиппокампа, когда животное взаимодействует с окружающей средой. По всей видимости, он предназначен синхронизировать возбуждение нейронов в гиппокампе; это своего рода когнитивный дирижер. Одно из самых необычных свойств тета-ритма состоит в том, что частота колебаний – в среднем от четырех до восьми циклов в секунду у крыс и чуть меньше у людей[107] – становится тем выше, чем быстрее движется животное. Другими словами, эти колебания дают нам сигнатуру скорости – более всеохватную, нежели нейроны скорости, – и эту сигнатуру могут «перехватить» нейроны решетки.
На самом деле мы можем быть уверены, что они ее и «перехватывают» – благодаря оригинальному эксперименту, проведенному Шоном Винтером и его коллегами из Дартмутского колледжа. Чтобы выяснить, какие аспекты движения животного важны для работы нейронов решетки, они вживили электроды в энторинальную кору лабораторных крыс и возили животных по кругу в маленьких вагончиках из прозрачного пластика. Крысы ощущали движение, но, поскольку не прилагали для этого никаких усилий, их тета-ритмы оставались на фоновом уровне, не отражая изменения скорости. Воздействие этой ситуации на их нейроны решетки было катастрофическим: ни тета-ритма, ни шестиугольных паттернов[108].
Несмотря на симметрию и точность паттернов возбуждения нейронов решетки, мы точно не знаем, каков их вклад в когнитивную карту животного и как они взаимодействуют с нейронами места и другими элементами восприятия пространства в гиппокампе и соседних областях мозга. По всей вероятности, они важны для пространственной памяти: когда животное возвращается в знакомую обстановку, нейроны решетки возбуждаются в тех же местах, где возбуждались в первый раз. И они почти наверняка являются элементом когнитивного механизма, который позволяет нам понимать свое местоположение в отсутствие ориентиров или границ – эта способность называется интегрированием по траектории.
До недавнего времени предполагалось, что нейроны решетки снабжают когнитивную карту определенной метрикой, системой измерения расстояний и углов. Без этого трудно понять, как вообще можно «интегрировать по траектории» – помнить, как далеко мы ушли, или представить взаимное расположение мест, которые мы посетили. Нейроны решетки – самые очевидные кандидаты на эту роль, поскольку паттерны их возбуждения, в высшей степени регулярные и стабильные, в то же время весьма независимы от внешнего мира: для них 30 сантиметров – это 30 сантиметров, независимо от того, переходите ли вы через дорогу, плывете в озере или карабкаетесь по горной тропе.
Тем не менее выясняется, что не все так просто. Недавние эксперименты дают основание предположить, что окружающая среда воздействует на нейроны решетки сильнее, чем мы думали. Нам уже известно, что они чувствительны к внешнему миру, поскольку оси их паттернов возбуждения ориентируются вдоль границ в окружающей среде. В настоящее время нейробиологи выяснили: если менять форму помещения, когда в нем находится животное, то паттерны решетки меняются соответственно, растягиваясь или сжимаясь, чтобы отражать новую геометрию[109]. Еще интереснее другой аспект: когда животное впервые попадает в помещение, паттерны решетки мгновенно расширяются, а по мере того, как животное осваивается, медленно возвращаются к привычным конфигурациям[110]. Совершенно очевидно, что нейроны решетки не просто следят, как далеко и в каком направлении перемещается животное. Такая сильная реакция на геометрию окружающей среды предполагает, что они, возможно, помогают нам запоминать
Изменчивость нейронов решетки может быть обусловлена тем, что они одновременно интегрируют по траектории и считывают форму. Или, возможно, эта изменчивость отражает их непрерывные попытки «прикрепить» паттерны возбуждения к границам или ориентирам, чтобы исправить ошибки, неизбежные в процессе интегрирования по траектории. Чтобы понять, что это значит, представьте, что вы идете по ровному полю: вам не отследить, насколько вы переместились, если вы не видите забора или деревьев на краю поля. Нейробиологи из Стэнфордского университета наблюдали аналогичное явление у мышей на открытом пространстве: чем дольше они не встречали стен, тем сильнее их паттерны решетки отклонялись от первоначальных[112]. По всей вероятности, границы не только помогают стабилизировать поля возбуждения нейронов места, но и корректируют возбуждение нейронов решетки.
Подобные эксперименты свидетельствуют о том, что некоторые отделы нашего мозга специально предназначены для навигации и восприятия пространства. Но до сих пор нейробиологи, исследующие пространственное восприятие, не смогли найти ответ на одну из главных загадок: как нейроны решетки и нейроны места взаимодействуют друг с другом, формируя у нас чувство места? Совершенно очевидно, что они связаны друг с другом, – недавний эксперимент группы исследователей из Стэнфордского университета показал, что масштаб паттерна возбуждения решетки животного определяет разрешение нейронов места: чем больше масштаб решетки, тем больше поле места[113]. Значит, конечная цель у них одна[114].
Идея о механизме обратной связи между нейронами места и нейронами решетки была впервые высказана нейробиологами в 2007 году[115]. Вот как представляет этот механизм Кейт Джеффри: «Нейроны места используют статическую сенсорную информацию об окружающей среде, например от стен, а нейроны решетки кроме нее используют динамическую информацию о движении, и результат этих расчетов возвращается в нейроны места, чтобы поддерживать и усиливать их работу. Происходит нечто вроде самонастройки». По крайней мере, в теории. Но, как признает Джеффри, экспериментально это еще не доказано. Однако не подлежит сомнению, что нейроны места, несмотря на кажущееся отсутствие структуры, являются основой для построения когнитивной карты. По выражению Родди Гривса, они служат «плавильным котлом для всевозможных входных сигналов», одними из которых являются сигналы от нейронов решетки.
Через год после визита в лабораторию Дудченко в Эдинбурге я заглянул к нему на кафедру психологии в Стерлингском университете. Студенческий городок уютно расположился между границей (западным краем гряды холмов Охл-Хилс) и ориентиром (высоким памятником шотландскому герою Уильяму Уоллесу). В отличие от них в здании, где находится кафедра психологии, нет никаких ориентиров, и табличка с номером комнаты – единственное, что отличает дверь кафедры среди сотен одинаковых дверей в бесконечных коридорах с белыми стенами. Идеальное место для изучения восприятия пространства: Дудченко утверждает, что этот запутанный план здания подсказал ему идеи нескольких экспериментов.
Подобно многим своим коллегам, он пытается понять, как нейроны решетки встроены в когнитивную карту. «О них много говорят, в частности о том, что они определяют метрику мозга, и возможно, так оно и есть. Но в таком случае это очень ненадежная метрика», – заметил он[116]. Дудченко рассказал, что группа нейробиологов из Университетского колледжа Лондона провела новое исследование на мышах и показала, что паттерны возбуждения нейронов решетки полностью нарушаются, когда животные исследуют знакомое место в темноте[117]. «И это действительно проблема. Грызунам навигационная система нужна именно после того, как погаснет свет. И если она перестает работать, это странно»[118].
Дудченко приходит в восторг при мысли о том, что нейроны решетки могут вести себя совсем не так, как предполагали большинство нейробиологов, и что некоторые из главных допущений исследователей неверны[119]. «Иногда мир более странен, чем мы о нем думаем. Вряд ли мы узнали всё. Возможно, это только начало, и подозреваю, нас ждет еще много открытий. Будут и другие сногсшибательные новости», – говорит он.
Без когнитивной карты, которая напоминает, что в этом месте мы уже были, мир был бы непознаваем. Но недостаточно просто знать, где мы находимся. Нам нужно еще знать, как попасть в то или иное место и как не сбиться с пути. Оказывается, наши когнитивные карты превосходно умеют вычислять маршруты к цели и запоминать их. Нейробиологи наблюдали, что, когда крыса прокладывает путь в лабиринте и идет по тому ответвлению, в конце которого находится, в гиппокампе животного активизируется больше нейронов места, и когнитивная карта получается более подробной[120]. Крыса стремится к еде, и есть смысл хорошо запомнить дорогу к ней. Это справедливо для всех млекопитающих; слоны из пустыни Намиб превосходно помнят, где находятся все далекие источники воды, хотя посещают их редко. Нетрудно понять, как могла сформироваться эта стратегия: способность легко находить дорогу к месту, где много фруктов, ягод или съедобных кореньев, давала серьезные преимущества.
Механизмы, выделяющие важные маршруты, – это один из самых интересных аспектов когнитивной карты. Нейробиологи обратили внимание, что, после того как крыса прошла лабиринт и добралась до вознаграждения, паттерны возбуждения нейронов места и нейронов решетки в гиппокампе и энторинальной коре повторяются во время отдыха или сна – как песня в режиме повтора[121]. По всей видимости, крыса закрепляет в памяти карту маршрута, подсознательно повторяя его, но со скоростью, в десять или двадцать раз превышающей изначальную. Это очень важно для навигации: если помешать повторению, лишив крысу отдыха, на следующий день ей сложнее справляться с тем же заданием[122].
Когнитивное повторение играет большую роль в закреплении памяти о поиске пути[123], но это не единственная его функция: повторение используется для
Основываясь на данных о последовательности возбуждения нейронов места в гиппокампе, когда животное останавливается у развилки, исследователи недавно научились успешно предсказывать – по крайней мере, в некоторых случаях, – куда повернет крыса в лабиринте[125]. «Мы заглядываем в мозг животного и говорим: “Ага, вот что теперь оно будет делать”, – рассказывает Фрейя Олафсдоттир с кафедры клеточной и эволюционной биологии Университетского колледжа Лондона. – Это немного пугает».
Мы не можем точно сказать, как реагирует на перемещение в пространстве мозг человека: люди, по очевидным причинам, не склонны вживлять электроды себе в голову. Однако ученые могут измерять активность мозга иначе, используя метод сканирования под названием функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ). В данном случае регистрируются не паттерны возбуждения отдельных нейронов, а изменение кровотока, происходящее по причине их возбуждения: оно служит довольно надежным показателем их активности. Аппараты фМРТ весят несколько тонн и требуют, чтобы испытуемый неподвижно лежал на спине внутри сканера, совершать «навигацию» там можно с помощью виртуальной реальности, имитирующей движения, – несмотря на отсутствие чувства движения и сигналов от вестибулярного аппарата, видеороликам довольно хорошо удается убедить мозг.
Технология фМРТ помогает исследователям понять, что происходит в нашем мозге, когда мы строим путь к месту назначения – например, идем из дома в магазин или с работы в банк. Хьюго Спирс, заведующий Лабораторией пространственного восприятия в Университетском колледже Лондона, посвятил поискам ответа на этот вопрос большую часть своей научной карьеры. Недавно он разработал видеоигру, в которой участникам нужно проложить путь через лабиринт узких улиц и переулков лондонского Сохо – своего рода эквивалент лабиринта, в который запускают крыс. Сначала он проводит с испытуемыми прогулку по этому району, чтобы они познакомились с расположением улиц и разных магазинов, ресторанов и других ориентиров. Затем участник эксперимента ложится в сканер фМРТ, и ему показывают ряд видео с путешествиями по улицам Сохо. Путешествия интерактивны: нужно найти кратчайший путь к цели, а на перекрестках решать, куда свернуть. И еще Спирс, усложняя задачу, порой менял место назначения в середине пути и заставлял испытуемых на ходу вырабатывать новую стратегию.
Как и предполагали Спирс и его коллеги, сама навигация и размышления о ней вызывают активизацию нейронов в гиппокампе и энторинальной коре. Но степень возбуждения и его локализация зависят от типа навигационной задачи, которую решает мозг. Энторинальная кора по большей части озабочена тем, насколько далеко человек находится от пункта назначения: если это расстояние (по прямой) меняется, как в том случае, когда Спирс неожиданно менял цель, то в последовательности возбуждения наблюдается сильный всплеск. Гиппокамп, напротив, больше заинтересован в анализе точного маршрута, которым следует испытуемый: чем длиннее и сложнее маршрут, тем активнее эта область мозга[126]. Гиппокамп занят подробностями навигации: в этом эксперименте он был особенно чувствителен к связности уличной сети – наибольшая активность наблюдалась на улицах с максимальным количеством перекрестков, как будто гиппокамп просчитывал разные варианты, чтобы найти кратчайший путь к цели[127].
Что говорят нам полученные результаты о поведении нейронов в этих отделах мозга? Наилучшее объяснение заключается в том, что активность гиппокампа людей, как и гиппокампа крыс, обусловлена нейронами места, которые составляют карту местности при движении, а активность энторинальной коры обусловлена нейронами решетки, которые регистрируют расстояния и углы. Напрашивается вывод, что наши когнитивные карты, а также способность помнить о том, где мы были, необходимы для того, чтобы мы попали туда, куда хотим[128]. Чтобы удостовериться в том, что гиппокамп и энторинальная кора возбуждаются не просто от восприятия движения или от суеты Сохо, часть видеороликов представляли собой «контрольные» прогулки без всякой цели – на перекрестках участникам эксперимента говорили, куда сворачивать. Во время этих пассивных прогулок оба отдела мозга были менее активными. То же самое происходит, когда мы пользуемся приборами спутниковой навигации. И возникает закономерный вопрос: чем заняты гиппокамп и энторинальная кора, когда мы следуем за синей точкой на экране? Судя по данным Спирса, ничем.