Границы связывают нас с миром и указывают на его структуру. Кроме того, они чрезвычайно полезны для ориентирования. В 1980-х годах Кен Чен, нейробиолог из Сассекского университета[73], обнаружил, что дезориентированные крысы, пытаясь понять, где они находятся и как найти еду, прежде любых других подсказок (визуальные ориентиры, запахи и прочее) использовали геометрическую форму коробки – другими словами, расположение ее границ. Чен помещал своих крыс в черную прямоугольную коробку с белой полосой вдоль одной из внутренних стен и приучал их находить еду в определенном углу. Когда животных выпускали точно в такую же коробку, они часто совершали ошибку и начинали искать еду в противоположном углу по диагонали – то есть игнорировали белую полосу и ориентировались на геометрию (в прямоугольной коробке каждый угол имеет зеркальное отображение напротив)[74].
С точки зрения эволюции животным имеет смысл ориентироваться на границы в окружающей среде, ведь пределы обладают протяженностью и мало меняются. Но каким образом мозг так эффективно встраивает их в пространственную память, в когнитивную карту? В своих первых экспериментах Джон О’Киф отмечал, что поля места привязаны к геометрии окружающего пространства, что помогает объяснить поведение дезориентированных крыс Чена. В 1996 году О’Киф и его коллега Нил Бёрджесс разработали эксперимент для проверки этой связи. Желая узнать, что произойдет с полем места при изменении формы окружающей среды, они поместили крысу в квадратную коробку, а затем расширили ее в одном направлении, превратив в прямоугольную. Поле места, за которым они наблюдали, растягивалось вместе со стенками коробки – другими словами, нейрон места возбуждался не только в маленьком участке в левом верхнем углу, как в то время, когда коробка сохраняла квадратную форму, но и в расширенной, похожей на червя области, часть которой протянулась вдоль верхней стенки[75].
Это открытие изменило взгляды О’Кифа, Бёрджесса и их коллег на нейроны места. Поскольку схемы возбуждения этих нейронов однозначно связаны с геометрией пространства, нейробиологи сделали вывод, что эти клетки должны получать информацию о границах откуда-то еще – возможно, от нейронов другого типа, чья задача, по всей видимости, вычислить положение животного относительно границ и передать данные в нейроны места, помогая последним определить местоположение животного. Ученые назвали эти клетки «граничными векторными клетками» (
Граничные векторные клетки (или просто «нейроны границы», как их обычно называют), открытые Левером, работают в точности так, как было предсказано. Так, у животных типичный нейрон границы в основании гиппокампа активизируется, когда животное находится на определенном расстоянии и в определенном направлении от неким образом ориентированной границы. Например, нейрон границы «А» возбудится, как только животное окажется в 5 сантиметрах к востоку от границы, ориентированной в направлении «север – юг», а нейрон границы «В» – когда оно будет в 20 сантиметрах к северу от границы, ориентированной в направлении «восток – запад», и так далее[80]. Таким образом, в отличие от нейронов места, которые возбуждаются в определенных точках или на участках нечеткой формы, нейроны границы возбуждаются внутри вытянутых полос, схожих с полями страницы: если вы идете вдоль здания, нейрон границы в основании вашего гиппокампа будет все время активен (как и на обратном пути, поскольку на нее не влияет направление движения). Если чуть отодвинуться от стены здания, возбуждаться будет другой нейрон.
Левер и его коллеги не могут точно сказать, как именно нейроны границы определяют ориентацию границ и активизируются на столь точном расстоянии от них. Вполне вероятно, что они получают информацию об ориентации от нейронов направления головы – «встроенного» в мозг компаса, – которые тоже обнаружены в основании гиппокампа (ниже мы рассмотрим их более подробно). При определении расстояния нейроны границы явно реагируют на визуальные стимулы, а также на прикосновение (и возможно, на звук), поскольку могут давать отклик, как только граница будет замечена. Левер считает, что некоторые нейроны могут возбуждаться в нескольких сотнях метров или даже километров от границы (хотя и с меньшей точностью) и что животное полагается на эти маркеры «дальнего действия», когда перемещается по открытому пространству, например в поле или в широкой долине.
В связи с этим возникает вопрос: что именно нейроны границы воспринимают как границу? Все, что затрудняет навигацию, но не обязательно делает ее невозможной, полагает Левер. Известно, что нейроны границы реагируют на вертикальные стены, гребни гор, края утесов и расщелин, но навигационное поведение людей и других животных предполагает, что эти клетки могут быть чувствительными к слабым линейным характеристикам, таким как изменение цвета или текстуры пола, границы теней.
Исследователям предстоит еще многое выяснить, но не подлежит сомнению, что границы и нейроны, которые их определяют, чрезвычайно важны для функционирования нейронов места[81], для формирования пространственной памяти и для эффективной навигации. Можно прокладывать путь и при отсутствии границ, используя ориентиры, и в гиппокампальной области имеются два вида клеток, реагирующих именно на них[82], но реакция мозга на границы настолько спонтанна, что они, по всей видимости, имеют особое значение. Животные, в том числе человек, чаще теряют ориентацию в местах, где отсутствуют границы – или невозможно оценить пройденное расстояние. Нейробиологи показали, что если поместить крысу в коробку, а затем убрать или разрушить стенки, то паттерн полей места полностью меняется, и многие нейроны места просто перестают возбуждаться[83]. Из всех пространственных нейронов в мозге младенца нейроны границы формируются первыми, даже раньше самих нейронов места, – возможно, они являются тем клеем, который скрепляет всю когнитивную карту.
Эдинбург – очень красивый город. Кроме того, там легко проверить у себя чувство направления. От Северного моста, перекинутого через глубокую долину и соединяющего Старый город с Новым, один-единственный пируэт по часовой стрелке приведет вас к Эдинбургскому замку на вершине базальтового утеса, величественным колоннам Национальной галереи Шотландии, к почерневшему от гари готическому монументу Скотта на Принсес-стрит, к куполу крыши Национального архива Шотландии, к Калтон-Хилл, резиденции шотландского правительства, к линии берега на горизонте и длинному склону парка Холируд, к Трону Артура, высшей точке города, и к высоким многоквартирным домам Королевской Мили, которые зимой накрывают тенью большую часть долины.
Наш мозг тратит совсем немного времени, чтобы мысленно охватить подобную панораму. Одного полного круга достаточно, чтобы мы получили представление о том, что нас окружает, о соотношении ориентиров, о направлении на море и так далее. Эта способность ориентироваться по особенностям ландшафта может показаться естественной, но на самом деле это удивительное когнитивное достижение. И мы бы так не смогли, не будь в нашем мозге группы клеток, которые, по всей вероятности, формируются специально для того, чтобы снабдить нас чувством направления: нейронов направления головы.
Нейроны направления головы были найдены в задней части основания гиппокампа рядом с нейронами границы, а также в нескольких соседних областях мозга, в том числе ретроспленальной коре и в энторинальной коре, которая является своего рода интерфейсом для связи между гиппокампом (где расположены нейроны места) и неокортексом (который управляет функциями «высшего порядка», такими как восприятие, мышление и логика). Подобно нейронам границы, нейроны направления головы формируются на самой ранней стадии развития животного, и это значит, что они очень важны для выживания. Они не только позволяют нам ориентироваться в пространстве, но также передают важную информацию о направлении другим пространственным нейронам, в том числе нейронам границы и нейронам решетки (роль которых мы рассмотрим ниже).
Систему нейронов направления головы часто называют внутренним компасом мозга. В отличие от нейронов места и нейронов границы, которые реагируют на структуру окружающей среды, нейроны направления головы активизируются тогда, когда ваша голова повернута в определенном направлении. Разные клетки реагируют на разное направление, а все вместе они охватывают весь диапазон в 360 градусов. Покружитесь, и ваши нейроны направления головы по очереди активизируются, один набор за другим. Система направления головы отличается жесткой координацией: если в какой-либо обстановке клетка В возбуждается правее клетки А, то так будет везде[84].
Как нейроны определяют, что моя голова повернута вправо или влево на определенный угол? Скорее всего, источником этой информации служит вестибулярный аппарат, сеть каналов и полостей внутреннего уха, реагирующая на линейное и угловое ускорение. Вот почему нейробиологи называют систему направления головы
Но аналогия с компасом окажется не совсем точной, если внимательнее присмотреться к тому, как нейроны направления головы формируют чувство направления. Они не реагируют на магнитное поле Земли или на направления по странам света (север, юг, восток, запад), а связаны с ориентирами. Если первым, на что вы обратите внимание в Эдинбурге, будет замок, часть ваших нейронов направления головы свяжет себя с ним, а поскольку система обеспечивает последовательное возбуждение нейронов при повороте на определенный угол, в результате быстро формируется весь «компас» (в котором замок играет роль севера).
Так будет до тех пор, пока вы не уйдете и не окажетесь в другом окружении. Например, если вы зайдете внутрь Эдинбургского замка и начнете бродить по нему в поисках Скунского камня, древнего символа шотландской монархии, система направления в вашем мозге перезагрузится и настроится на внутреннее пространство замка, поскольку уже не может привязаться к первоначальному северу (если только вы не видите его в окно или не обладаете исключительной пространственной памятью). В этот момент вам будет трудно закрыть глаза и уверенно указать направление на Национальный архив или Трон Артура: вестибулярный аппарат способен поддерживать ориентацию только короткое время, а затем ему понадобится новая визуальная информация (или другая сенсорная подсказка)[85].
Зависимость от ориентиров[86] объясняет, почему система направления головы легко путается в незнакомых местах, особенно если мы невнимательны. Приведенный ниже рассказ шведского инженера Эрика Джонсона, который увлекался вопросами навигации, будет понятен каждому, кто терял верную дорогу в городе, твердо уверенный, что знает, куда идет. В 1948 году Джонсон посетил Кёльн. Он приехал на поезде глубокой ночью, немного вздремнул на скамейке прямо на вокзале и направился к Рейну, чтобы сесть на пароход. Когда он не смог найти реку и обратился за помощью к кому-то из прохожих, то, к своему удивлению, услышал, что идет в противоположную сторону:
Я шел в неверном направлении, на восток, а не на запад, как мне казалось. Потом я увидел солнце, восходившее над туманом, окутавшим пароходы.
Система направления головы, однажды настроенная, не склонна менять выбранную ориентацию, как будто это вопрос жизни и смерти (что почти наверняка было справедливо для наших предков, кочующих по саванне). Когда Джонсон сел на пароход и покинул Кёльн, его внутренний компас перестроился, но вечером, после возвращения в город, вернулся в первоначальное состояние: «В мгновение ока мир повернулся на 180 градусов»[88]. Джонсону казалось, что солнце садится на востоке. Выбитый из колеи своей неправильно работающей системой ориентации, он сел на ближайший поезд и уехал из города.
Потерять ориентацию можно где угодно, но чаще всего это происходит в местах, в которых мало заметных ориентиров, например внутри больших зданий, где ограничен обзор и нельзя выглянуть из окна. Особенно это относится к больницам: в 1990 году исследование, проведенное в крупном региональном госпитале в США, показало, что персонал тратит 4500 часов в год, объясняя дорогу людям, заблудившимся в сети одинаковых коридоров[89]. Найти дорогу в таких местах трудно даже здоровым, не говоря уже о тех, чьи когнитивные способности могли ухудшиться из-за болезни или возраста.
Непросто ориентироваться и в городах. Если хотите почувствовать почти мгновенный сбой системы направления головы, попробуйте спуститься по одной из глубоких спиральных лестниц, ведущих на платформы лондонского метро на глубине около 50 метров. Несколько однообразных поворотов, по кругу и вниз – и вы утратите представление о направлении, которым обладали на поверхности. Это как принести компас на рудник, где добывают железную руду. Но если вы повернете назад, ваши нейроны направления головы вернутся в исходное состояние в ту же секунду, как только вы окажетесь в знакомой обстановке; это маленькое когнитивное чудо, которое говорит вам: «Я здесь».
Ориентиры необходимы для нашего чувства направления точно так же, как границы – для чувства места. Но как мозг не теряет ориентации при смене обстановки, например когда мы заходим из сада в дом или с улицы в супермаркет? Если это не магазин IKEA и не Эдинбургский замок, то мы, оказавшись в помещении, обычно не теряем ориентацию, хотя заменяем удаленные ориентиры (такие как дерево или небоскреб) на близкие (окно или картина на стене). Мы способны «настраиваться» на геометрию своего дома, не теряя ориентации во внешнем мире, то есть одновременно держим в уме две пространственные системы координат. Как нам удаются такие когнитивные трюки?