Что касается роли первоначальной иррадиации каждого нового условного раздражителя, то она может быть понята так, что каждый внешний агент, делающийся условным раздражителем, в действительности подвергается колебаниям не только относительно его силы, но и качества при разнообразных условиях обстановки. Взаимная индукция должна вести к усилению и закреплению физиологического значения каждого отдельного как положительного, так и отрицательного раздражения, что действительно и наблюдается в наших опытах. Долго оставалось непонятным долговременное распространение торможения, производимого определенным агентом в определенном пункте, на вее полушарие. Однако в последнее время в связи с работами доктора Воскресенского на обезьянах, установившего значительно меньшую продолжительность последовательного торможения обезьян по сравнению с собаками, есть основание видеть в длительности последовательного торможения относительную косность высшего нервного прибора собаки.
В результате указанной работы кора представляет грандиозную мозаику, на которой в данный момент располагается огромное множество пунктов приложения внешних раздражений, то возбуждающих, то тормозящих различные деятельности организма. Но так как эти пункты находятся в определенном взаимном функциональном отношении, то большие полушария в каждый данный момент вместе с тем есть и система в состоянии подвижного равновесия, которую можно было бы назвать стереотипом. Колебания в установленных границах этой системы - относительно легкое дело. Включение же новых раздражителей, особенно сразу и в большом количестве, или только перестановка местами многих старых раздражителей есть большой нервный процесс, труд для многих нервных систем непосильный, кончающийся банкротством системы и выражающий время от нормальной деловой работы.
Занимаясь изучением высшей нервной деятельности собаки по способу, который я вам вкратце изложил, мы убедились в существовании определенных типов центральной нервной системы. Наблюдения над массой собак, прошедших перед нами за период 30-летнего исследования, привели нас к согласию не с новейшими классификациями типов, а с древним гиппократовским подразделением на четыре основных типа, или, как они обыкновенно называются, темперамента.
Прежде всего во всем нашем материале резко выступают два крайних типа: возбудимый и тормозной. Я указал вам уже на то, что вся разумная бодрая деятельность животного представляет собой результат двух связанных между собой процессов: раздражительного и тормозного. Среди прошедших перед нами собак оказался, с одной стороны, тип возбудимый, характеризующийся тем, что, наряду со способностью к сильному возбуждению, ему недостает способности торможения, с другой - тип тормозной e резко выраженным преобладанием тормозного процесса и быстрым банкротством раздражительного.
Вот пример возбудимого типа. Вы образуете условный пищевой рефлекс из определенного тона, а из соседнего тона образуете условный тормозной раздражитель, никогда не подкрепляя его едой. Собака возбудимого типа решает поставленную вами задачу не вполне: на второй соседний тон у нее, несмотря на отсутствие подкрепления, остается некоторая положительная реакция, хотя и резко меньшая по сравнению с реакцией на положительный, постоянно подкрепляемый едою тон. Следовательно, как вы видите, у собаки возбудимого типа нехватает торможения, процесс возбуждения преобладает над тормозным процессом. Вместе с тем такая собака способна переносить любой степени сильные раздражители, и применение их не ведет к какому-нибудь болезненному состоянию.
Тормозной тип нервной системы представляет обратную картину. Собака тормозного типа легко и скоро образует условные тормоза, но вместе с тем резко обнаруживает недостаточность раздажительного процесса. Стоит вам применить раздражитель посильнее - и собака приходит в ту или другую стадию тормозного состояния, оказываясь неспособной к нормальной деятельности.
В середине между этими двумя крайними типами стоят уравновешенные, у которых процесс возбуждения хорошо балансеруется с процессом торможения. На основании нашего материала нам представляется должным различать среда уравновешенных нервных систем два подтипа: один шне более спокойный, солидный, другой - очень оживленный, подвижной.
Если мы теперь к этим фактическим отношениям попробуем приложить древнюю классификацию темпераментов, тогда и выйдет, что наш возбудимый тип можно сопоставить с холерическим темпераментом, тормозной - с меланхолическим, уравновешенные промежуточные типы ответят, с одной стороны, спокойным, но вильным флегматикам, с другой - сангвиникам, тоже сильным, но постоянно требующим возбуждения для своей деятельности.
Я вас ознакомил вкратце с главнейшими нашими результатами физиологического изучения высшей нервной деятельности, и мы можем теперь перейти к вопросам, представляющим для вас непосредственный интерес, - вопросам патологии. Как можно было догадаться и с самого начала, отклонения от нормы представят именно два крайних типа высшей нервной деятельности неуравновешенные. Вы уже знаете, что нормальная нервная деятельность постоянно представляет собой работу двух процессов: торможения и возбуждения, - находящихся в сложном соотношении между собою, и вы легко представите себе, что крайние типы, неспособные к сбалансированию этих основных нервных процессов, естественно, будут ломаться чаще под ударами жизни сравнительно с другими типами нервной деятельности.
Это заключение полностью подтверждается экспериментальными фактами. Если вы собаке с возбудимой нервной системой предложите задачу уравновешивания процессов возбуждения и торможения в искусственно затруднительных условиях, положим, примените непосредственно, без всякого промежутка, условный тормозной раздражитель после условного положительного, устроив таким образом, как мы выражаемся, «сшибку» тормозного и возбудительного процессов, животное в этих условиях приходит в резко возбужденное состояние, утрачивая совсем способность к развитию тормозного процесса. Это состояние резко повышенной возбудимости нервной деятельности под влиянием сшибки раздражительного и тормозного процессов, сопровождающееся утратой способности к развитию тормозного процесса, мы назвали неврастенией, как кажется грамматически неправильно.
Насколько позволительно это состояние аналогировать с клинической неврастенией, - это вопрос, выходящий за пределы нашей компетенции и являющийся предметом невропатологического исследования. Мы имели за время нашей работы несколько таких неврастеников в наших лабораториях, научились преднамеренно приводить животных в это состояние что особенно важно, лечить их и возвращать в нормальное состояние. В этом отношении нам помогла человеческая терапия, а именно - всем нам отлично известный бром. Оказывается, если бромировать животное иногда только в течение недели-двух, бром отлично улаживает дело и возвращает животному способность решать трудные задачи.
Перейдем теперь к характеристике поведения тормозного типа в аналогичных условиях. Если вы животное этого типа подвергнете воздействию сильного раздражителя или устроите сшибку тормозного и возбудительного процессов, то оно, в противоположность только что описанному возбудимому типу, теряет способность положительно реагировать на ваши условные раздражители. Во многих опытах мы неоднократно могли наблюдать, как такие собаки впадали в хроническое состояние заторможенности, утрачивая способность реагирования даже и на более слабые условные раздражители. Большой и интересный материал для этого рода наблюдений дало нам ленинградское наводнение 1924 года, принявшее, как вы помните, чрезвычайные размеры. Собаки находились в опасности быть залитыми водой. Среди общего шума, треска ломающихся деревьев, среди волн, бьющих о здание, собак пришлось спасать вплавь, переводить в верхние этажи - обстановка, резко необычная во всех отношениях. В результате многие из наших собак серьезно заболели. Сильные, возбудимые собаки все это перенесли, у них не оказалось никаких расстройств, тормозные же пришли в чрезвычайно ослабленное состояние. Все наши рефлексы у них исчезли, все надо было оказывать помощь при наших условных пищевых рефлексах, так сказать, уговаривать брать еду, и т. п., причем во многих случаях нам так и не удалось поправить наших собак. Особенно среди них интересен один случай: собака и посейчас остается инвалидом, при применении сколько-нибудь сильного раздражителя отказывается сразу от еды, предъявление многох раздражителей в одном опыте непременно приводит в тормозное состояние; только заведенная для нее специальная, так сказать, оранжерейная обстановка позволяет проводить работу с ней. Такое состояние, при котором нервная деятельность под влиянием применения сильных раздражителей протекает при резком преобладании тормощного процесса, мы называем истерией, сохраняя все те оговорки в отношении применения этого к человеку, на которые я обратил ваше внимание при определении нашего неврастенического состояния.
Интересно отметить возражение против аналогизирования данного нами определения истерии с клиническими формами истерии, сводящееся к тому, что у истеричных субъектов, помимо тормозного состояния, наблюдаются и состояния возбуждения. Однако это возражение нисколько не противоречит имеющимся у нас экспериментальным фактам. У собак тормозного типа, наряду с резкой ослабленностью нервных клеток, нередки проявления чрезвычайных взрывов возбуждения. В качестве примера я вам приведу одну из собак, принадлежавшую к этому истерическому типу, которую приходилсь выдерживать долго в станке (она вместе с тем служила и для пищеварительного опыта). Вот этото до последней степени трусливое и опасливое животное, если оно долго постояло в станке, при освобождении из станка приходило в чрезвычайно бурное состояние. Позже вы увидите, что мы располагаем фактами, позволяющими понять с физиологической точки зрения это видимое противоречие.
Среди нашего материала имеется еще один чрезвычайно важный факт, много раз подтвержденный и который может многое дать при объяснении патологического состояния больших полушарий. Я уже указывал вам на то, что большие полушария представляют собой в период деятельности систему, все части которой находятся во взаимодействии друг с другом. Оказывается, однако, возможным выделить из всей этой системы отдельный пункт, даже весьма мелкий, сделав его больным, в то время как деятельность больших полушарий в целом остается совершенно нормальной. Положим, вы образовали ряд условных рефлексов, применяя различные звуковые раздражители: тон, шум, удары метронома, звонок. Каждый из этих раздражителей, можно думать, действует на определенный пункт коры. И действительно, вы можете сделать любой из этих пунктов звукового анализатора больным, не нарушая деятельности других пунктов того же анализатора. Достигается это, например, тем, что к одному из ваших условных раздражителей, например 100 ударов метронома в минуту, вы вырабатываете дифференцировку из раздражителя того же характера, например 95 95 ударов метронома минуту, никогда не подкрепляя последние раздражитель едой. Таким образом вы застабляете ваше животное развить на 95 ударов метронома в минуту торможение. И если теперь, добившись того, что ваше животное на 100 ударов метронома в минуту обнаруживает отчетливую пищевую реакцию, а на 95 ударов в минуту у него никакой пищевой реакции не будет, вы начнете применять эти раздражители один за другим, сменяя положительный тормозным, и наоборот, вы заставите таким образом тормозной и раздражительный процессы столкнуться друг с другом - и в результате метрономный пункт звукового анализатора вашего животного окажется больным. Закон связи величины эффекта с силой раздражения окажется в этом пункте нарушенным: на более слабые удары метронома 100 реакция будет более сильной по сравнению с реакцией на тот же раздражитель большей силы. Клетки данного пункта оказываются теперь более слабыми и прежнего сильного раздражителя больше не выдерживают. Если поражение данного пункта звукового анализатора будет еще более глубоким, то и применение слабых раздражителей не даст никакого эффекта. Слабые раздражители, как и в начале сильные, поведут к развитию торможения в данном пункте, разливающегося во всей коре, совершенно меняя, таким образом, все поведение животного. Между тем все остальные пункты звукового анализатора остаются совершенно здоровыми: при применении любых звуковых раздражителей реакция остается совершеннормальной, и в поведении собаки нет никаких отклонений от нормы. Но стоит вам снова прикоснуться к больному метрономному пункту, как сейчас же наступает парадоксальная, или уравнительная фаза, развивается торможение, пропадает реакция на все ваши условные раздражители - и такое состояние животного может длиться несколько дней.
Теперь мы остановимся более подробно на гипнотическом состоянии наших животных, так как изучение его повело к пониманию симптомов некоторых душевнобольных. Как уже сказано выше, между двумя крайними состояниями нервной системы сном и бодрствованием - существуют переходные стадии, Выступающие совершенно отчетливо у собак в виде фаз развития и распространения торможения. Торможение, возникнув в определенном пункте коры, захватывает поле больших полушарий частично и постепенно, приводя недеятельное состояние одни пункты и оставляя деятельными другие, варьируя вместе с тем не только по локализации, но и по степени интенсивности торможения. В качестве иллюстрации я приведу вам самый обыкновенный факт нашей работы. Обычно пищевая реакция собаки проявляется в двух формах: одной стороны, происходит слюноотделение, с другой - выступает двигательная пищевая реакция: собака смотрит на кормушку, тянется к ней и т. д. Но как только экспериментальное животное впадает в гипнотическое состояние, независимо от его причины - будь то окружающая обстановка или специальные для этого приемы экспериментатора, - сейчас же можно наблюдать интереснейшее явление диссоциации в работе больших полушарий головного мозга. Вы применяете условный раздражитель - слюна течет и, следовательно, условный раздражитель действует. Но когда вы подаете собаке еду, она ее не берет. Странная картина: экспериментальное животное правильно раздражаетсигналом, а брать еду не может. И, однако, суть дела совершенно ясна: стоит вам рассеять гипнотическое состояние - и собака начинает рваться к еде Этому странному, на первый взгляд, факту может быть дано очень простое истолкование. Произвольные движения исходят из определенного пункта двигательной области коры, и в то время, как другие отделы коры находятся в деятельном состоянии и из них действие на слюноотделительные центры проводится, пункты двигательного отдела заторможены.
Таким образом перед нами пример диссоциации деятельности больших полушарий: двигательный отдел больших полушарий заторможен, другие отделы больших полушарий находятся в деятельном состоянии. В этом факте интересна и еще одна подробность, придающая прямо забавный вид эксперименту. Оказывается, и двигательный отдел захватывается торможением не сразу, а в определенной последовательности, имеющей свое физиологическое основание. Когда вы даете собаке еду, у нее последовательно возникает ряд деятельностей: ее туловище поворачивается в сторону еды, шейные мышцы наклоняют голову, затем следует работа жевательных мышц и языка, и т. д. Торможение, так же как и возбуждение, оказывается, следует определенному порядку: если гипнотическое состояние только начинается, собака лишается прежде всего возможности действовать языком и жевательными мышцами, сохраняя другие этапы деятельности. Наблюдается любопытная картина: вы даете условный раздражитель, течет слюна, собака поворачивается в сторону еды, наклоняет к ней голову, а еды взять не может; язык высовывается как парализованный, а рта раскрыть, как надо, действовать челюстями собака не может.
Это Это совпадает и с некоторыми другими фактами патологии, и в этом случае действует тот принцип, что торможение или патологический процесс захватывает в первую очередь отделы, больше других ранее работавшие.
Даa Дальше идут следующие фазы: собака будет поворачиваться туловищем, а головы не наклонит, а если торможение распространится дальше, то и поворот туловища исчезнет, собака останется стоять на месте. Интересно и дальнейшее. Когда торможение захватывает все полушарие, у наших собак сплошь и рядом наступает каталептическое состояние: собака стоит как деревянная, все движения исчезают, никаких рефлексов нет. Очевидно, это надо толковать так, что торможение разлилось не только с большим полушариям, но захватило и близлежащие центры подкорки, не захватив, однако, центра, уравновешивающего положение тела в пространстве. Когда, наконец, торможение распространится и на этот отдел, наступает полный сон с полным расслаблением мускулатуры.
Таким образом торможение различается не только по интенсивности, но и по своей локализации; диссоциация деятельности головного мозга может иметь место не только в больших полушариях, но и в некоторых подкорковых центрах, обусловливая, таким образом, крайнее разнообразие явлений. Легко можно себе представить, как велико должно быть это разнообразие у человека, отличающегося от всех животных размером больших полушарий и чрезвычайно возрастающей сложностью их деятельности. Однако основные принципы высшей нервной деятельности оказываются общими как для человека, так и для высших животных. В этом меня особенно убеждают те наблюдения над больными, которые я предпринял после того, как мы повидали в лаборатории все те факты, которые я вам вкратце передал. Благодаря любезности профессора Останкова П. А. и его помощников предо мной прошли все стадии так называемого преждевременного слабоумия, dementia praecox. На основании всего нашего экспериментального материала при этих наблюдениях я пришел к выводу, что некоторые стадии и вариации этого заболевания представляют собою не что иное, как различные фазы гипнотического состояния, и могут быть поняты в свете наших экспериментальных данных, относящихся к процессам торможения. Для того чтобы вам этот вывод стал более понятным, я должен остановиться еще на одном чрезвычайно важном пункте наших исследовании - на взаимоотношении коры и подкорки.
Высшая нервная деятельность слагается из деятельности больших полушарий и ближайших подкорковых узлов, представляя собою объединенную деятельность этих двух важнейших отделов центральной нервной системы.