Выступая здесь, среди врачей, я должен главным образом остановиться на тех сторонах наших исследовании, которые имеют непосредственное отношение к медицине. Однако, раньше чем я перейду к этим непосредственно вас интересующим вопросам, необходимо занять порядочно времени вопросами чистой физиологии, так как придется упоминать о фактах, не прспикших еще в учебники.
Вам известно, что я и мои сотрудники занимаемся изучением поведения высших животных. Что же называется поведением человека или животного? Поведением человека или животного называется тончайшее соотношение организма с окружающей средой, само собой разумеется, понимаемой в самом широком смысле этого слова. До конца прошлого столетия эти тончайшие взаимоотношения организма с окружающей средой назывались психической деятельностью животного организма и к ним не было подхода со стороны физиологии. В настоящее время, на основании почти 30-летней пробы, проведениой мною вместе с моими многочисленными сотрудниками, я могу с полным правом утверждать, что вся внешняя деятельность такого высшего животного, как собака, подобно его внутренней деятельности, может быть изучаема с полным успехом чисто физиологически, т. е. методами и в терминах физиологии нервной системы.
Вам как врачам хорошо известен тот факт, что деятельность нервной системы направляется, с одной стороне, на объединение, интеграцию работы всех частей организма, с другой - на связь организма с внешней средой. Деятельность, направленную на внутренний мир организма, можно было бы назвать низшей нервной деятельностью, в противоположность другой, устанавливающей тончайшие отношения организма к внешнему миру, которой законно присвоить название высшей нервной деятельности. Таким образом два слова - поведение и высшая нервная деятельность - совпадают, обозначая одно и то же. Поведение, понимаемое как высшая нервная деятельность, может теперь подлежать чисто естественно-научному физиологическому анализу, результат которого я вам и передам вкратце.
Что относится к высшей нервной деятельности? Вы знаете, что основная форма деятельности нервной системы вообще носит название рефлекса. Понятием рефлекса обозначается закономерная связь какого-либо агента внешнего или внутреннего мира через посредство рецепторных нервных приборов, нервных волокон, нервных клеток и нервных концевых окончаний с той или другой деятельностью организма. Эти рефлексы постепенно усложняются, когда вы идете снизу вверх, от нижнего конца спинного мозга до самых верхов центра. ьной нервной системы, и достигают наибольшей сложности вьших полушариях. Главнейшим внешним проявлением деятельности животного является движение - результат деятельности его скелетно-мышечной системы, с некоторым участием сексеции. Простыми физиологическими опытами мы можем установить усложнение рефлекторных скелетно-мышечных движении по мере приближения к высшим отделам центральной нервной системы.
Если вы возьмете изолированный отдел спинного мозга, вы получите от него очень небольшое число рефлекторных деятельностей. В случае скелетно-мышечной работы это будут деятельности отдельных мышц и небольших групп мышц. Если ваш разрез пройдет прямо под таламусами - так, что верхняя удаленная часть будет состоять из больших полушарии и таламусов, животное будет проявлять очень сложную физиологическую деятельность в виде актов стояния и хождения, требующих высокой интеграции отдельных скелетно-мышечных деятельностей.
Проводя разрез еще выше, удаляя только большие полушария и оставляя все остальное в распоряжении организма, вы получите самые сложные рефлексы, предназначенные для исполнения специальных движений в соответствии санением целости организма и его вида. Такая собака хорошо располагает своими внутренними деятельностями, и благодаря этому она может оставаться здоровой и, вероятно, жить столько, сколько живет и совершенно нормальное животное. Она будет стремиться к еде, оберегаться от всяких вредных влияний, не будет терпеть ограничения движений, у нее вы легко отметите ориентировочный рефлекс. Эти сложные акты мы называем безусловными сложнейшими рефлексами. Характерной чертой их является резко выраженная стереотипность деятельности, возбуждаемой определенными и немногими внешними и внутренними раздражениями. Однако собака без больших полушарий, несмотря на полную сохранность всех аппаратов и функций, необходимых для сохранения жизни и продолжения рода, сама по себе жить не может: вы непременно должны ей помогать, иначе она погибнет. Такая собака, несмотря на свое стремление к пище, найти ее неспособна, она не будет правильно избегать опасности, сохраненный половой рефлекс не будет удовлетворен из-за неспособности найти противоположный пол, и т. д. и т. д.
Анатомическим субстратом этих сохраненных у нашей собаки деятельностей являются ближайшие к большим полушариям узлы - базальные ганглии. Оставляя при операции эти анатомические образования, вы сохраните безусловные, специальные рефлексы - этот фундамент высшей нервной деятельности животного. Однако этот фундамент, оставшись один, без дальнейшей надстройки, оказывается недостаточным для сохранения индивидуума и вида. Нужно присоединить добавочный прибор - большие полушария, - обеспечивающий животному ориентировку в окружающем мире. Только они, большие полушария, позволяют животному использовать свои возможности: найти пищу, найти другой пол, верно оборониться от вредных условий и т. п.
Нам теперь и надлежит физиологически понять роль больших полушарий головного мозга, значение того, что они прибавляют к этим основным, непременным, безусловным рефлексам. Чтобы не разбрасываться, сосредоточимся на одном рефлексе - очень важном и вместе с тем совершенно обыденном: на пищевом рефлексе. Сравните поведение двух собак: одной - с удаленными большими полушариями и другой - нормальной. Первое животное, как только оно истратит свои пищевой запас, просыпается, начинает бродить, искать пищу, но ее не находит. Поведение нормальной собаки нам хорошо известно: она легко находит пищу и удовлетворяет свой голод. В чем же здесь дело? Дело тут заключается в том, что, помимо внутреннего раздражения, которое заставляет собаку без больших полушарии бродить и искать пищу, для нормальной собаки отдельные раздражения окружающей среды являются сигналами, направляющими ее верно к пище. В данном случае такими сигналами являются вид и запах пищи. Находить пищу по запаху и виду собака учится в самом начале своей жизни, и если бы собаке при еде пища никогда не показывалась и устранялись бы все запахи, то и нахождение пищи по запаху и виду было бы невозможно. Что это действительно так, доказывается очень просто. Доктор Цитович в лаборатории профессора Вартанова держал своих иенят до 7--8 месяцев на одном молоке, не давая им хлеба. И тогда они на хлеб не шли. Как вы видите, надо, следовательно, обучаться нахождению хлеба. А что это значит?
Возьмем какой-нибудь звук, тон, не имевший никакого отношения к еде. Если я сделаю такой опыт: сперва применю тон, а потом буду кормить собаку и повторю это несколько раз, тогда тон сделается возбудителем пищевой реакции, станет возбуждать слюноотделение и т. д. Таким образов вся масса разнообразнейших раздражений внешнего мира может связаться с пищевой реакцией, и собака получает возможность по одному из звуковых, зрительных, обонятельных игих раздражений искать пищу и находить ее там, где она есть. Para Распространите это на все специальные безусловные деятельности - и вам станет ясно, что все без исключения безусловные рефлексы могут вести животное к физиологическим целям в окружающей их среде, потому что эта среда сигнализирует им эти цели (т. е. раздражители) на тысячу ладов. До какой степени собака смешивает сигналы целей и самые эти цели, к которым направлена безусловная деятельность животного, видно из поведения собаки во время действия искусственного раздражителя, сигнала. Если вы сделаете такой сигнал из вспыхивающей электрической лампы, находящейся поблизости от собаки, то она ее будет лизать, как пищу, как бы забирая ее в рот. Еще забавнее, если вы применяете тон. Собака как бы ловит тон, ест его налету, до такой степени эти искусственнные раздражители заменяют собой пищу.
Все то, что я вам сейчас рассказал, есть бесспорно определенная нервная деятельность, осуществляемая при наличии больших полушарий. Рефлекторный характер этой сигнальной деятельности больших полушарий очевиден: внешний раздражитель, возбуждая определенный пункт нервной системы, ведет к пищевой реакции. Вы видите, что безусловный рефлекс - до известной степени слепой - становится как бы зрячим благодаря тому. что он сигнализируется массои внешних раздражении, не имевших раньше к нему никакого отношения. Перед нами, таким образом, явление нервного синтеза, замыкательная функция больших полушарий головного мозга, сложно направляющая работу всего организма. При этом важно заметить, что эти бесчисленные то изолированные, то комбинированные внешние агенты являются не постоянными, а временными возбудителями подкорковых узлов, т. е. действуют лишь тогда, когда они правильно сигнализируют основные, необходимые для животного условия, служащие безусловными раздражителями специальных сложнейших рефлексов.
Из этого описания для вас несомненен рефлекторный характер деятельности больших полушарий: искусственный раздражитель связывается то с одним, то с другим безусловным рефлексом. Эти искусственные раздражители натурально назвать условными раздражителями, а вновь образованные рефлексы условными рефлексами, так как они возникают только при условии повторяющегося совпадения искусственного раздражения с безусловным рефлексом. Раздражение, вызываемое условным раздражителем, несомненно, идет из больших полушарий, потому что описываемый факт не существует у животных после удаления больших полушарий.
Что можно сказать об этом факте? Так как такая временная связь может образоваться со всяким из специальных центров ближайших подкорковых узлов при тех же условиях, то надо признать как общее явление в высшем отделе центральной нервной системы, что всякий сильно раздражаемый центр как-то направляет к себе всякое другое, более слабое раздражение, попадающее в то же время в эту систему. Таким образом пункт приложения этого раздражения и центр более или менее прочно связываются на определенное время при определенных условиях (правило нервного замыкания, ассоциация). Существенной подробностью этого процесса является то, что для образования связи необходимо при этом некоторое предшествование во времени слабого раздражения сильному. Если вы присоедините индифферентный раздражитель во время еды, то ни скольконибудь значительного, ни прочного условного рефлекса у собаки вы не получите.
Так как в условном рефлексе в качестве начального раздражения является раздражение клетокоры больших полушарий, то условный рефлекс может служить отличным объектом изучения как свойств отдельных корковых клеток, так и процессов во всей корковой клеточной массе. Это изучение ознакомило нас со значительным числом правил относительно деятельности больших полушарий, с одним из которых -- правилом нервного замыкания - я вас ознакомил. Если при пищевых условных рефлексах исходить постоянно из определенной пищевой возбудимости (18-22 часа после обычного достаточного кормления), то выступает факт отчетливой зависимости эффекта условного раздражителя от физической силы этого раздражителя. Чем условный раздражитель сильнее, чем более энергии поступает с ним в большие полушария, тем, при прочих равных условиях, более условнорефлекторный эффект, т. е. тем энергичнее пищевая двигательная реакция и тем обильнее слюнотечение, которым мы постоянно пользуемся при изменении эффекта. Как можно судить по некоторым опытам, эта связь эффекта с силой раздражения должна быть довольно точной (правило связи величины эффекта с силой раздражения). Но при этом всегда имеется предел, за которым еще более сильный раздражитель не увеличивает, а начинает уменьшать эффект.
Так же ясно дает себя знать явление суммации условных рефлексов, причем мы снова встречаемся с тем же пределом. При комбинировании слабых условных раздражителей можно часто видеть точную арифметическую сумму их. При комбинации слабого раздражителя с сильным происходит только некоторое увеличение эффекта до известной предельной величины. А при комбинации двух сильных эффект становится меньше каждого из компонентов как выходящий за предел (правило суммации условных раздражителей).
Кроме процесса раздражения, тот же внешний условный раздражитель может вызвать в корковой клетке противоположный процесс - процесс торможения. Если вы условный раздражитель, вызывающий пищевую реакцию у собаки, повторите несколько раз, не сопровождая его едой, или протянете его действие в продолжение нескольких минут, раздражитель на ваших глазах начнет постепенно терять свое действие. Положительный раздражитель превращается как бы в индифферентный. На самом же деле раздражитель не индифферентен, не безразличен для характера деятельности больших полушарий: он вызывает активное, но отличное от раздражения, тормозное состояние коры, и в этом вы легко можете убедиться. Испытайте действие другого условного раздражителя сразу после тормозного - и вы увидите отсутствие положительного эффекта: нужно время, чтобы тормозное состояние, вызванное тормозным раздражителем, ушло из больших полушарий.
Из этого свойства клетки вытекают чрезвычайно важные последствия для физиологической роли коры. Благодаря ему устанавливается деловое отношение между условным и соответственным безусловным раздражителем, причем первый служит сигналом для второго. Как только условный раздражитель не сопровождается безусловным, т. е. сигнализирует неправильно, он теряет свое раздражающее действие, но временно, восстанавливаясь сам собой после некоторого срока. Также в других случаях, когда условный раздражитель или при постоянном, определенном условии, или некоторое значительное время с начала своего действия не сопровождается безусловным раздражителем, он оказывается постоянно тормозным в первом случае и заторможенным только на время, удаленное от присоединения безусловного раздражителя, во втором. Таким образом, благодаря возникающему торможению, условный раздражитель как сигнальный сообразуется с детальными условиями его физиологической роли, не вызывая напрасной работы. На основании же развивающегося торможения совершается в коре важнейший процесс тончайшего анализа внешних раздражений. Всякий условный раздражитель имеет сначала обобщенный характер - раздражение развивается по коре больших полушарий. Если мы сделаем условный раздражитель из определенного тона, то и много соседних с ним тонов вызывают тот же эффект без всякой предварительной выработки. То же относится и ко всяким другим условным раздражителям. Положим, вы сделали условный раздражитель из кожного механического раздражения. Как только вы раздражаете кожу собаки каким-нибудь инструментом, сейчас же выступает пищевая реакция. Но если вы перенесете раздражение на другое место кожи, вы получите ту же реаким образом раздражение пункта коры, соответственного месту вашего первоначального раздражения, разлилось по всему кожному анализатору и вызвало ту же реакцию. Однако если первоначальный раздражитель постоянно сопровождается его безусловным, а с ним однородные повторяются одни, то на них развивается торможение, они становятся возбудителями торможения. Таким образом может быть достигнут предел возможного для данного животного анализа, т. е. тончайшие явления природы могут сделаться специальными возбудителями определенной деятельности организма. Тем же процессом, которым образуется связь корковых клеток с подкорковыми центрами, можно думать, происходит связь и корковых клеток между собой. Тогда происходят комплексные раздражения из совпадающих во времени явлений внешней среды. Эти комплексные раздражения при соответствующих условиях могут сделаться условными раздражителями и быть отдифференцированными при помощи торможения только что указанным процессом от чрезвычайно близких к ним по составу других комплексных раздражителей.
Процессы раздражения и торможения, возникнув в определенных пунктах коры под влиянием соответствующих раздражений, непременно иррадиируют, распространяются по коре на большее или меньшее протяжение, а затем снова концентрируются, сосредоточиваются (правило иррадиирования и концентрирования нервных процессов) в ограниченном пространстве. Я только что указал на явление первоначального обобщения всякого условного раздражителя, что является результатом иррадиирования попадающего в полушария раздражения. То же самое происходит первоначально и с тормозным процессом. Когда 6ыл применен тормозной раздражитель и потом прекращен, то торможение некоторое время может быть констатировано на других пунктах коры и обыкновенно очень удаленных. Это иррадиированное торможение, как и раздражение, постоянно все более и более концентрируется, главным образом под влиянием сопоставления с противоположным процессом, т. е. применяемые процессы друг друга ограничивают. Есть даже указание на пространственное существование индифферентного пункта между ними. В случае хорошо выработанного тормозного раздражителя у многих собак можно видеть строгое концентрирование торможения в пункте раздражения, так как одновременно с тормозным раздражителем испытанные положительные раздражители дают полный эффект, и даже часто больший, а иррадиация торможения начинается только по прекращении раздражения.
Рядом с явлениями иррадиирования и концентрирования раздражения и торможения, с ними сложно переплетаясь, выступают явления взаимной индукции противоположных процессов: один процесс возбуждает другой, противоположный. Если вы в определенном месте производите раздражение, то по периферии развивается противоположный процесс торможения. И наоборот, если вы вызвали торможение, то, по закону взаимной индукции. в окружности будет возбужденное состояние. Взаимная индукция обнаруживается не только в окружности того пункта, который раздражается или тормозится, но и в самом этом пункте, переходящем в тормозное состояние после раздражения и, наоборот, в возбужденное состояние после прекращения торможения. Дело часто, вероятно как временная фаза, представляется в очень сложном виде. Когда положительный или тормозной раздражитель (в особенности последний) нарушает данное равновесие в коре, то по ней как бы пробегает волна с гребнем - положительным процессом и с долиной - тормозным процессом, постепенно уплощаясь, т. е. происходит иррадиирование процессов с переменным участием их взаимной индукции.
Из приведенных примеров видно, что большие полушария головного мозга являются чрезвычайно реактивным прибором, устанавливающим тончайшие взаимоотношения организма со средой. Клетки больших полушарий в высшей степени чувствительны к малейшим колебаниям внешней среды и должны быть тщательно оберегаемы от перенапряжения, чтобы не дойти до органического разрушения. Таким охранительным средством для клеток больших полушарии и является торможение. Когда вы долго продолжаете условный раздражитель, не сменяя его безусловным, непременно развивается тормозное состояние как средство защиты от перенапряжения. О том же самом свидетельствует и другой факт, в высшей степени резкий. Если вы возьмете очень сильный раздражитель, положим чрезвычайно резкий, сильный тон в качестве условного раздражителя, то он даст вам не больший, а меньший эффект, чем другие, гораздо менее сильные раздражители. Я уже указал на связь между силой условного раздражителя и величиной эффекта. Однако пропорциональность между физической силой и физиологическим эффектом существует лишь до известного предела. Как только условный раздражитель по своей физической силе делается опасным для корковой нервной клетки, она тотчас же отвечает развитием тормозного состояния, которое и обусловливает парадоксальную фазу: сильный раздражитель дает меньший эффект, чем слабый. Общее ослабленное состояние коры после работы ведет также к извращенному отношению к раздражителям, т. е. они не возСуждают, а тормозят деятельность коры, оберегая тем самым кору от дальнейшего истощения. И если на пути разливающегося по коре больших полушарий торможения никаких препятствий в виде очагов сильного возбуждения нет, вы получаете общий обыкновенный сон. В случае охвата тормозным процессом только части коры больших полушарий вы будете иметь частичный сон - состояние, обычно называемое гипнозом. На собаках мы имели возможность изучить различные степени как экстенсивности, так и интенсивности гипноза, в конце концов переходящего в полный сон, если не было достаточнох возбуждающих влияний.
Таким образом перед нами отчетливо выступает двоякая физиологическая роль процессов торможения. В период бодрого состояния животного перемежающееся торможение и возбуждение то открывает возможность для одной деятельности, тормозя другую, то, затормаживая первую, направляет деятельность организма в другую сторону, приспособляя таким образом организм к окружающей среде. С другой стороны, торможение, разливаясь по большим полушариям, обусловливает наступление сна, ведущего к восстановлению затраченной в период бодрого состояния энергии.