21 IV: вес 10 500 г, температура 37.8°, пульс 140, дыхание 11. При открытии свища вытекло 2 куб. см слизистой жидкости кислой реакции. Затем в продолжен15 минут выделилось две капли такой же жидкости. Собака ела потом с жадностью предложенное ей мясо в течение 15 минут, но сока не было ни капли. Собаке введены за день 1 фунт мяса и 1утылка молока в два приема.

22 IV: вес 10 100 г, температура 38.2°, пульс 136, дыхание 14. При открытии свища вытекло около 1 куб. см мутной кислой жидкости. желудок совершенно пуст. Собаке дают мясо, которое она ест охотно в продолжение 18 минут. Сока нет ни капли.

Итак, после перерезки блуждающих нервов обычный рефлекс с полости рта на желудочные железы совершенно и безвозвратно исчезает 21], хотя общее состояние животного и не дает к этому ни малейшего побочного повода. Трудно с основанием остановиться на чем-нибудь, чтобы объяснить себе отсутствие рефлекса, кроме естественного заключения, что при перерезке блуждающих нервов прерваны центробежные приводы этого рефлекса. В самом деле, сердце вполне нормально, температура тоже, и только дыхания несколько замедлены, но ведь зато они и сильно увеличены в энергии. Если бы, однако, какой-нибудь скептик стал настаивать на этом последнем незначительном уклонении и допускать на тот или другой лад связь этого уклонения с отсутствием нашего рефлекса, то сомнение может быть изгнано из этого последнего убежища неотразимою логикою следующих бесспорных фактов. Известно, что Гейденгайнудалось [73] уединить дно от остального желудка и наблюдать в продолжение довольно значительного времени (около месяца) отделение из такого прибавочного желудочка. Это наблюдение дало следующие интересные факты. Если животное было накормлено неудобоваримой пищей, например кусками выйной связки быка, то, несмотря на жадность, с которою собака, подготовленная голоданием, ела это незатейливое блюдо, уединенное дно не отделяло ничего. При обыкновенной же еде отделение начиналось в этом мешке 20--30 минут спустя после кормления. Мы же на целом желудке видели наступление отделения всегда только по истечении 5 минут, и в нашем случае, конечно, не имела влияния удобо- или неудобоперевариваемость пищи, так как дело шло, очевидно, только о раздражении слизистой оболочки рта.

Необходимо понять, что в случае Гейденгайна нормальных отношений не существует и что в происхождении наблюдаемого им отделения участвует какой-нибудь добавочный, запасной механизм при уничтожении главного, нормального. Почему же это произошло? Почему исчез нормальный рефлекс? Причина ясна. Вырезанное дно было лишено блуждающих нервов, так как уединение или отделение произведено полными поперечными разрезами желудка, причем, конечно, все волокна блуждающих нервов, идущие вдоль желудка, были перерезаны. Дело не требует дальнейшего разъяснения. Мы, в свое время сделав это сопоставление нашего рефлекса с фактами Гейденгайна и еее только приступая к перерезке блуждающих нервов, были уверены в ее результате [22].

Собаки, у которых были перерезаны оба блуждающие нерва, конечно, помимо повторения на них опыта с рефлексом, подвергались постоянным наблюдениям со стороны хода их пищеварения и питания. Сначала кормление их шло обыкновенным порядком; порция ежедневной еды, несколько уменьшенная против прежней нормы, уходила из желудка в течение суток. На 3-4-й день приходилось наблюдать в конце суток незначительное отделение из желудка - до 1 куб. см в 5 5 минут. Кислотность таких порций была гораздо ниже нормальной, а способности переваривать куриный белок часто и совсем не было. Затем в дальнейшие дни способность желудка управляться с вводимую пищею постепенно падала, куски мяса чрез сутки оказывались не ушедшими из желудка и подвергались гниению.

Это положение дела быстро шло вперед в указанном смысле, пока животное не умирало при полном истощении. Очевидно, что у наших собак с перерезанными блуждающими нервами произошло значительное изменение в пищеварении после перерезки. Но мы не хотим и не можем утверждать, чтобы и при другом, более целесообразном кормлении и при отсутствии сильного истощающего влияния, имевшегося в наших опытах (см. выше) [23], питание животных с перерезанными блуждающими нервами не могло итти достаточно успешно, чтобы поддерживать животное на нормальном весе. Это наблюдал Шифф в его опытах над перерезкой под грудобрюшной преградой, и видели мы на животных, у которых были только перерезаны блуждающие нервы по нашему способу. Такие животные дней 10 и более после перерезки второго блуждающего нерва питались вполне удовлетворительно, не падая значительно в весе. Впоследствии у них развивалась неукротимая рвота, которая, невзирая ни на что, и сводила их в могилу. Каким образом, коротко ли, долго ли у собак с перерезанными отделительныйи нервами желудочных желез могут существовать достаточное пищеварение и питание, мы объясним в конце настоящей статьи.

Нам осталось описать последний опыт, который должен увенчать ряд фактов, устанавливающих существование отделительной иннервации желудка. Понятно, это опыт с прямым искусственным раздражением периферического конца блуждающих нервов.

Опыт этот был воспроизведен совершенно в той обстановке, в какой впервые одному из нас удалось показать отделительное влияние блуждающих нервов на поджелудочную железу. [74]

Собаке заблаговременно накладывался желудочный свищ и вместе перерезался правый блуждающий нерв по вышеописанному способу. 3-4 недели спустя животное эзофаготомировалось, а дня через 3 после этого перерезался левый блуждающий нерв и периферический конец его, отпрепарованный на порядочном расстоянии, с ниткой оставлялся лежать в открытой ране. На следующий день животное привязывалось в станок [24], как всегда, для добывания сока. В ране легко доставали за нитку отпрепарованный нерв и, вытянув несколько, раздражали на воздухе отдельными индукционными ударами, посылаемыми в нерв через 1-2 секунды. Конечно, никакого наркоза не применялось, и животное во все время раздражения покойно стояло на собственных ногах.

Результат такого опыта вполне отвечал нашим ожиданиям. По После длинного скрытого периода из пустого желудка, ничего не отделяющего при подобных обстоятельствах, как мы уже знаем, начинал появляться сок, постепенно усиливавшийся. С прекращением раздражения отделение затихало. При повторении раздражения оно начиналось снова. Вот пример.

Добытый сок имел кислотность 0.370% и переварил 5-/4 мм белковой палочки за 7 часов при 37- 40° С.

Что Что сок выделялся из желез вследствие раздражения, несомненно, так как в дни после перерезки блуждающих нервов мы в наших опытах никогда не видали накопления сока в полости желудка в таком количестве [25]. Что раздражение проводилось до желудка только путем блуждающего нерва, тоже очевидно по расположению нашего опыта. Между местом раздражения и слизистой оболочкой желудка - расстояние по меньшей мере в 15 см, но на промежуточных тканях никаких последствий раздражения мы не видали. Длинный скрытый период, конечно, не может быть поводом к сомнению, так как мы наблюдали его и в нормальном рефлексе. Никакой особенной выгоды для понимания дела в том, чтобы причина длинного скрытого периода оказалась в центральной нервной системе, а не на периферии, нет, так как такое длинное время необычно и для первой [26]. Наконец незначительность эффекта (сравнительно с рефлексом) тоже ничего не говорит против нашего вывода из опыта: во-первых, в других дальнейших опытах эффект может сделаться и больше; а во-вторых, при искусственном раздражении мыслим и, можно сказать, почти наверное имеет место антагонизм - противодействие волокон, так или иначе задерживающих отделение и также заключающихся в блуждающих нервах.

Таким образом весь ряд полученных нами данных относительно желудочного отделения оказывается вполне стройным и ведет к одному окончательному выводу: отделение желудочных желез так же возбуждается из центральной нервной системы при посредстве особых, отделительных нервов, как отделение слюны и поджелудочной железы.

Добыв новые факты и установив, наконец, столь долго не дававшуюся физиологам иннервацию желудочных желез, мы имели затем глубокий интерес в том, чтобы разъяснить себе причины, почему вопрос об этой иннервации так долго оставался при отрицательном ответе. Конечно, настоящие отрицательные опыты авторов [27], например отсутствие отделительного эффекта на желудке при раздражении различных нервов желудка, могут быть объяснены без всякого затруднения. У авторов не было той обстановки, которая по сущности дела необходима для успеха и которую применили мы. Мы, как видит читатель, основным условием наших опытов поставили (и провели) отсутствие какого бы то ни было отравления и чувствительного раздражения во время производства опыта; другие же авторы производили свои опыты в обычной обстановке.

Но в положительных заявлениях, когда авторы наблюдали после перерезки нервов желудка все еще продолжавшееся отделение и достаточное питание животного, должно быть что-то серьезное - другая сторона дела, кроме той, которую показали мы. Нам кажется, есть достаточносновании признать рядом с нервным возбуждением желудочного отделения, возбуждением из центральной нервной системы, и возбуждение периферическое, может быть даже совсем не нервное [28]. Припомним уже описанные опыты Гейденгайна над уединенным дном собачьего желудка. В опытах этих часть желудка без блуждающих нервов отделяет, однако, сок, только резко иначе, чем желудок с этими нервами, как в наших опытах [29]. Действие кормления наступает гораздо позже, чем у нас, и вовсе не сказывается, если животное ест неудобоваримую пищу. Последнее обстоятельство устраняет предположение, будто бы отделительные волокна сочувственного нерва обусловливают отделительную деятельность уединенного дна и по малочисленности своей могут вызвать только слабое и медленно наступающее отделение. Является необходимым представить себе связь приема пищи с отделением уединенного дна желудка в другом виде, без участия нервов. Тогда ничего не остается, как допустить, что продукты начавшегося (под влиянием отраженно выделенного сока) переваривания, всосавшись в кровь, приносятся с нею к отделяющим элементам желудочных желез и здесь являются непосредственными возбудителями их. Таким образом первоначальный рефлекс служил бы для пробного пищеварения, а дальнейшее переваривание, буде оно уместно, продолжалось бы, так сказать, за свой счет, вышеописанным образом. В изложенном мы воспроизвели соображения Гейденгайна по поводу его результатов над отделенным дном. То самое, что происходит в этом дне, очевидно, может происходить и в целом желудке с перерезанними блуждающими нервами, такак химическими возбудителями железистых клеточек могут быть и жидкости введенной пищи, содержащие в растворе разные соли и пищевые вещества. B опыте Гейденгайна, коль скоро к кусаам выйной связки прибавлялась вода, отделенная часть желудка начинала отделать.

Можно смело надеяться, что подробная разработка указанной стороны дела поведет к полному разъяснению очень тонких и сложных отделительных отноищеварительного канала [30].

Упомянутая работа одного из нас об иннервации поджелудочной железы и настоящая совместная работа, помимо увеличения экспериментального материала, представляют, как нам кажется, интерес и в методическом отношении. Делается очевидным, что привычная, традиционная обстановка физиологического экспериментирования на животном, так или иначе отрывленном и свежо- и сложнооперированном, заключает в себе серьезную и, что особенно важно, недостаточно сознаваемого физиологами опасность; многие физиологические явления могут при этом совершенно исчезнуть для глаз наблюдателя или пре 1ставиться в крайне искаженном виде [31]. Конечно, в свое время эта обстановка была чрезвычайным долом прогресса. Безмерно много способствовали и способствуют успеху физиологического исследования те, кто указали и ввели в него наркотические средства, кураре, всякие разрезы, перерезки, иссечения и, наконец, как верх аналитического способа, уединение (изоляцию) живых отдельных органов. Таким образом получены были основные, бесспорные факты, установлен точный физиологический анализ. Но даже и самые вопросы аналитического свойства, и притом еще из основных, не совсем ладят с этой методикою, как это видно на наших примерах. А что же ждать для масс подробностей, до которых постепенно доходит черед? А там дальше надвигается синтез физиологических явлений. Таким образом, как нам кажется, для физиологии приходит время приступить к изысканию способов экспериментирования, при которых уклонения от нормы в экспериментальном животном (не считая, конечно, исследуемого явления) были бы возможно ничтожные.

Мы вполне сознаем и указывали уже много раз прорехи нашего исследования. По нашему глубокому убеждению, полученные нами факты представляют лишь темы для обширной разработки. И эти разработки уже предприняты несколькими лицами и обещают чрезвычайно усилить интерес тех фактов, которые мы передали в нашем изложении [32].