Кривая 2 записана манометром, соединенным с art. cruralis. Раздражается наружная верхняя ветвь. в есть непосредственное продолжение а.

Факт разлада - факт очень постоянный и легки воспроизводимый. Его незнание до сих пор объясняется, как мне кажется, только тем, что предшествующие нам авторы не раздражали соответствующих ветвей. Любимым пунктом для раздражения ускоряющих волокон почти постоянно служили ветви, составляющие ansa Vieussenii. При известных условиях и ansa может давать при раздражении длительный разлад, но эти условия обыкновенно не существовали у других исследователей (подробное объяснение дела впереди). Точно так же и от главной ветви, которая тоже часто раздражалась исследователями, только редко и опять-таки при совершенно особом приеме можно получить разлад (разъяснение сейчас).

Второю постоянною чертою (после повышения давления, подробно описанного в диссертации) усиливающих сердечных нервов служит их способность уничтожать только что описанный разлад, восстановлять гармоническую деятельность сердца. Если к раздражению наружных ветвей, когда давление упало и на кривой пишутся суммарные волны левого желудочка, присоединяется раздражение главной ветви, то через 2 3екунды давление начинает круто подниматься, заходя значительно за норму, и вместе суммарные редкие волны уступают место частым, общим для всего сердца. Точно так же, если сперва раздражают главную ветвь и имеют повышение давления с небольшим ускорением, то раздражением наружных ветвей только увеличивается ускорение, но ни понижения давления, ни суммарных волн не наступает. Теперь понятно, почему главная ветвь, как бы много иногда она ни содержала ускоряющих волокон, никогда не производит длительного разлада (преходящий в начале раздражения встречается и, очевидно, происходит оттого, что период скрытого раздражения усиливающих волокон гораздо длиннее, чем ускоряющих). Для того чтобы содержащиеся в ней ускоряющие волокна относились так же, как находящиеся в наружных ветвях, необходимо парализовать ее усиливающие волокна. И это возможно благодаря анатомическому ходу тех и других волокон. Стоит перерезать главную ветвь около перехода ее на желудочки (на легочной артерии, как это указано в диссертации), чтобы она начала действовать, как наружные ветви, т. е. производить разлад, конечно, если в ней было много ускоряющих волокон. Дело, очевидно, заключается в том, что ускоряющие волокна уже довольно высоко отделяются от ветви и идут к предсердиям, между тем как усиливающие волокна погружаются в массу желудочков.

Относящиеся сюда протоколы и кривые будут приведены впоследствии при других опытах. Один из примеров устранения разлада посредством раздражения главной ветви уже описан в моей диссертации (стр. 62).

Третьею постоянною чертою усиливающих нервов является их резкое влияние на течение процесса сокращения сердца. Уже в самых первых наших опытах было замечено, что при раздражении главной ветви сердце начинает сокращаться порывистее, быстрее, независимо от изменения ритма. [108] Но, понятное дело, факт бесспорно мог быть констатирован лишь тогда, когда мы обратились к кардиографическим опытам. Эксперимент и здесь начинался с обычных у нас операций: перерезки спинного мозга и т. д. Затем снималась вся передняя стенка грудной клетки. Перикардиальная сумка разрезалась вдоль и с обеих сторон несколькими стяжками прикреплялась к краю искусственного грудного отверстия. На сердце (именно правый желудочек около передней продольной борозды) ставился легкий, полый стеклянный приборчик, представляющий два небольших полушара, соединенных между собой трубочкой. Верхний полушар приклеивался воском к пуговке мареевского барабатчика, назначенного для установки на артериях человека. С этим обычным порядком соединялся записывающий барабанчик. Средняя часть стеклянного аппарата направлялась (для избежания боковых отклонений) при помощи переплета из стеклянных палочек или металлических проволок. Воспринимающий барабанчик с стеклянным придатком устанавливался на такой высоте, чтобы нижний полушар не отставал, не очень вдавливался в мускульную массу при движениях сердца.

При раздражении главной (усиливающей) ветви получился постоянный эффект, передаваемый прилагаемой кардиограммой (кривая 3).

Мы имеем поднимающиеся кверху волны. Восходящая часть волны отвечает приблизительно систоле (систолическая линия). опускающаяся - диастоле (диастолическая линия), промежуток между соседними волнами - паузе. Условимся называть более или [менее] прямую линию, представляющую этот промежуток, линиею паузы, а воображаемую прямую, выражающую расстояние между систолическое и диастолическою линиями при основании волны, - линиею сокращения. Что рисунок не воспроизводит вполне действительности - очевидно; но вмешательство записивающего прибора более или менее оценено. Ясно, что зубчик в конце диастолы, образуемый падением диастолической линии ниже линии паузы, есть выражение ускорения, приобретенного двигающеюся частию прибора при возвращении к норме. Отсюда следует, что и высоте волны нельзя придавать объективного значения. Но в смысле изменения процесса сокращения при раздражении главной ветви не может быть никакого сомнения. Между тем как линия паузы до раздражения обыкновенно меньше линии сокращения, теперь при раздражении, наоборот, она равна или даже больше линии сокращения, хотя никакого замедления не существует, скорее вначале ускорение. Следовательно, удлинение линии паузы происходит на счет укорачивающийся линии сокращения. Ни укороченное расстояние между систолическое и диастолического линиями, ни удлинение линии паузы не могут произойти иначе, как только вследствие действительно более быстрого протекания процесса сокращения сердца. Каким бы образом могла писаться прямая линия паузы, если сердце так или иначе продолжало бы двигаться? Вопрос о том, что собственно укорачивается: систола или диастола или обе вместе? - не может быть решен точно на основании имеющихся у нас кардиограмм отчасти потому, что, благодаря медленному вращению барабана, линии систолы и диастолы очень сближены, а главное потому, что, вследствие указанной причины, не может быть верно обозначено начало диастолы. Но если вершина волны не допускает точного заключения, то из рассматривания основания волны можно вынести, как мне кажется, убеждение, что диастола принимает в этом укорочении процесса сокращения несомненное участие. Бросается в глаза исчезновение из волны сокращения отлогости. которою обыкновенно кончается диастолическая линия. На имеющихся у нас немногих кардиограммах, полученных при быстром вращении барабана, последнее еще более резко.

Итак, кардиографический эффект главной ветви состоит в укорочении процесса сокращения сердца.

Насчет происхождения этого укорочения, кроме специфического действия данной ветви, можно сделать, однако, еще два предположения. Не одолжена ли этим действием главная ветвь присутствию в ней ускоряющих волоконорых, как известно, Бакст [109] в лаборатории Людвига показал, что они укорачивают время систолы? Оставляя более полное обсуждение этого вопроса до другого пункта нашего изложения, сейчас укажу только на то резкое различие, какое существует в наших опытах в действии на процесс сокращения наружных чисто ускоряющих ветвей и главной. Первое. При раздражении главной ветви постоянный факт, что укорочение в самой резкой форме выступает по прекращении раздражения и тогда, когда ускорение, обыкновенно сопровождающее раздражение, вполне исчезает и вообще стоит вне всякой зависимости от степени ускорения при раздражении. Совсем другое при раздражении наружных ветвей. Укорочение если и наблюдается, то только при ускорении; никогда не бывает, чтобы укорочение оставалось одно без ускорения. Второе. Между тем как укорочение процесса сокращения есть постояннейший и всегда резкий эффект главной ветви, наружные ветви часто все свое ускоряющее действие на деятельность сердца ограничивают уничтожением паузы, процесс же сокращения заметно не изменяется (кривая 4).

Второе предположение о происхождении разбираемого укорочения состоит в следующем: не есть ли это изменение побочный результат раздражения главной ветви? Она, как мы уже знаем, повышает кровяное давление. Не является ли укорочение следствием этого повышения? Но простые контрольное опыты устраняют совершенно такое толкование факта. Придавливание аорты изменяет рисунок сердечных сокращений скорее в обратную сторону, т. е. увеличивает линию сокращения, как видно из прилагаемой кривой (кривая 5).

К только что приведенным опытом, дающим характеристику усиливающих волокон, присоединяю несколько дополнительных.

Наши опыты над усиливающими нервами поставлены, очевидно, при условиях, далеко отклоняющихся от нормальных в отношении сердца: сердце весьма охлаждается и долгое время работает при очень низком давлении крови. Отсюда мыслимо возражение: не существует ли все явление усиления сердечной деятельности под влиянием нервов только для этих условий? Такое возражение не будет и вымышленным. Оно имеется в физиологической литературе и было высказано по поводу аналогичных попыток над лягушками. Как известно, Гаскелл и Гейденгайн показали, что раздражением n. vagus y лягушек можно достигнуть в известных условиях не только ускорения, но и усиления сокращений. Левит, [110] работая после них и тем же методом, что и Гейденгайн, только более сохраняя нормальное питание сердца, наоборот, нашел, как постоянное явление, ускорение c уменьшением размера отдельных сокращений. Усиление же у него существовало только в редких случаях и при нарочито неблагоприятных условиях: сильном истощении и недостатке питания. Почему автор и все явление рассматривает как ненормальность и не вводит его даже в свое объяснение действия ускоряющих нервов. Не находя, конечно, законаым такое отношение к факту, мы тем не менее по многим основаниям находили поучительным воспроизвести усиление сердечной деятельности под влиянием нерва и при более нормальных условиях. Достижение этого оказалось совсем нетрудным. аки, которая, как обычно, была сделана неподвижною посредством перерезки спинного мозга без всякого предварительного наркоза, главную ветвь легко отпрепарировать, совсем не вскрывая грудной полости. Разрезом, начинающимся от грудины и идущим на 2-3 см вверх к голове по наружному краю m. sternocleidomastoideus, мы проникаем до art. carotis и спаянного с нею vagosympathicus, а по этому последнему, спускаясь вниз и разрывая рыхлую клетчатку, доходим скоро до главной ветви, причем и n. vagosympathicus полезно легко тянуть вверх. Таким образов мы получаем возможность действовать усиливающим образов на сердце вполне нормальное, что уже нужно заключить и из высокого уровня кровяного давления, который наблюдается в подобнох опытах.

Я выбрал этот опыт для помещения здесь главным образом потому, что в нем имеется чистое усиливающее действие без малейшего вмешательства ускорения. В одном из подобных опытов случайно существовала особенно легкая возможность показать для главной ветви и другое ее свойство - уничтожить разлад. Дело в том, что на этот раз в шейном п. vagus была такая масса ускоряющих волокон, что он действовал как наружные ветви, т. е. давал суммарные волны. Эти волны сейчас же исчезали, сменяясь обыкновенными и ускоренными, при раздражении главной ветви. Этот факт был далеко не лишним, так как без вскрытия грудной клетки и, следовательно, без всяких предохранительных перерезок вполне законно бояться вмешательства каких-либо сосудодвигательных эффектов. В некоторых опытах этого порядка из того же мотива мы раздражали различные чувствительные нервы, напр. плечевое сплетение, бедренный нерв и т. д., чтобы убедиться, что наше явление не одолжено своим происхождением какому-нибудь рефлексу. Эти пробы дали отрицательные результаты. Получаются или неправильности в кривой давления в свизи с движениями животного, или скорее, особенно от плечевого сплетения, наблюдаются правильные понижения.

В расчете получить полное обоснование усиливающих волокон как постоянный факт мы обратились к другому животному кошке. Случайно первые опыты над этим животным вполне оправдали нашу надежду, так что мы сильно пожалели, что не начали нашей работы о функциях сердечных веточек с кошек. От легко находимой ветви п. vagus наблюдалось весьма значительное повышение давления почти или совсем без каких бы то ни было изменений ритма. При дальнейших опытах, однако, пришлось до некоторой степени разочароваться в преимуществе кошек. Иногда в толстой ветви n. vagus, отвечающей главной ветви у собаки, есть довольно ускоряющих волокон, иногда же ее совсем не найти. Надо думать, что в этом случае усиливающие волокна отходят к сердцу вместе с ускоряющими прямо от ganglion stellatum. Привожу лучший опыт.

Совершенно та же обстановка, что и в подобных опытах над собаками. Отпрепарирована и перерезана наиболее толстая ветвь n. vagus, отходящая с внутренней стороны выше всех других более тонких ветвей.

За За время этого перерыва легко быстро перерезываются нервы на легочной артерии около желудочков, как это описано в опытах над собаками. Препарование на вырезанном сердце показало впоследствии, что раздражаемая нами ветвь направляется совершенно одинаково с главною ветвью собак и была нами во время опыта вновь перерезана во второй раз около желудочка.

Если все приведенные опыты несомненно убеждают в особенном отношении к сердцу главной ветви сравнительно с другими ускоряющими ветвями, то некоторые из них, именно опыты с разладом и его уничтожением, способны вызвать у иного читателя вопрос о действии всех этих ветвей в следующей форме: не находятся ли в различных ускоряющих ветвях ускоряющие волокна различных отделов сердца: в главное - желудочков, в наружных - предсердий. Однако уже внимательный перебор сообщенных фактов вполне устраняет такое предположение. Бесспорно, что ускорение и усиление желудочковых сокращений две совершенно разные вещи. В протоколах, приведенных в диссертации, мы видим, что почти постоянно и от наружных ветвей можно получить такое же ускорение желудочковых сокращений, какое достигается от главной, но только с пониманием давления. Наоборот, часто в начале опыта сама главная ветвь ускоряет движения желудочка, а повышения давления нет, нет усиления сокращений. Далее мы имеем опыты (см. диссертацию, стр. 60, 61), где после глубокой перерезки главной ветви ускоряющая функция ее остается такою, какою была, а повышение давления исчезает. Затем в настоящее время у нас уже достаточно опытов, где раздражение главной ветви - чисто-начисто усиливающее и притом весьма значительное и постоянное. Наконец можно сослаться на работу Вулдриджа [111] лаборатории Людвига, где несколькими рядами точных опытов доказано, что желудочковым нервам (наши усиливающие) не принадлежит действие на ритм сердцебиений.

Следующий вопрос, которым мы занялись экспериментально, - это вопрос о ходе усиливающих нервов по направлению к центральной нервной системе. До специальных опытов были основания думать об обоих возможных путях, как об n. vagosympathicus, так и об ansa Vieussenii. С одной стороны, стояло утверждение многочисленных исследователей, что и у млекопитающих от n. vagus можно получить оживление, усиление сердечной деятельности, если сердце вследствие каких-либо обстоятельств бьется редко и вяло. Я сам в диссертации сообщил факт, как истощающееся во время задушения сердце под влиянием раздражения шейного n. vagus как бы оправляется. В недавнее время Введенский [112] при помощи телефона указывает в шейном n. vagus собаки сердечные волокна с характером обыкновенных двигательных. С другой стороны, однако, в работе Вейнцвейга [113] 2 сообщается, что при отравлении мускарином от ansa Vieussenii иногда получается не только ускорение, но и усиление сердечных сокращений. Следовательно, действительно надобились новые нарочитые опыты.

Мы начали свои опыты с испытания ansa Vieussenii.

Вот первый опыт, поставленный нами в этом направлении.