[52] Слов «В условиях наших опытов, очевидно» в немецком тексте нет.
[53] Вместо всего дальнейшего текста вплоть до протокола опыта в немецком тексте стоит:
«Многое говорит за вазомоторную природу этих нервов. Во-первых, усиливающим нервам свойственен очень длинный латентный период, который обычно равняется нескольким секундам, так что можно признать, что они посредственным или косвенным образом действуют на сердечную ткань. Во-вторых, из только что описанных эффектов раздражения толстой внутренней ветви легко можно усмотреть, что взаимоотношение ослабляющих и усиливающих нервов напоминает отношение сосудосуживающих и сосудорасширяющих нервов. Вначале, пока обе категории волокон еще свежи, ослабляющие сохраняют перевес; но после многократно повторенных раздражений они теряют свою раздражимость раньше, так что эффект усиливающих волокон все больше выступает на передний план, пока, наконец, сн не воспринимается как единственный результат раздражения смешанной ветви, В-третьих, усиливающие ви идут рядом с венечными сосудами. В-четвертых, в пользу этого взгляда говорит его простота. Что степень питания оказывает значительное и быстрое влияние на деятельность сердца, является ныне, благодаря работам школ Людвига и Кронекера, твердо обоснованным положением. Таким образом нам не было нужды вводить новый принцип. Все же против принятия такого объяснения может быть приведено несколько важных возражений. Мы только что видели, что влияние усиливающих волокон можно констатировать на вырезанном обескровленном сердце. Сюда относится и следующий, лишь однажды нами наблюденный факт.
Обычная обстановка опыта. Раздражаются толстая внутренняя ветвь, нижняя внешняя ветвь и нижний отрезок вагуса. Испробованные несколько раз ветви действуют следующим образом: толстая внутренняя ветвь повышает давление, либо едва ускоряя ритм, либо вовсе без всякого его ускорения; нижняя внешняя ветвь вызывает ускорение, причем давление несколько падает, вагус же тормозит сердечную деятельность».
[54] Вместо «19 19» в немецком тексте стоит: «12 12».
(55) Вместо «при 19 ударах» в немецком тексте стоит: «при 22 ударах».
[56] Вместо «?» в немецком тексте стоит: «12».
(57) Эта фраза в немецком тексте выпущена.
[58] Вместо всего дальнейшего текста до самого конца русской статьи в немецком тексте стоит:
"Таким образом эффект усиливающий ветви проявляется на сердце даже тогда, когда кровообращение устранено и в самих венечных сосудах содержится очень мало крови.
Таким образом факты как будто говорят в пользу специфичности наших нервов.
За последнее время, однако, в науке стал известен факт, который значительно меняет взгляд на способ действия сосудистых нервов.
В лаборатории Гейденгайна [93] было доказано, что парадоксальное влияние n. lingualis на мышцы языка после дегенерации n. hypoglossus зависит от сосудорасширяющих волокон первого нерва. Таким образом усиленный кровоток является раздражителем для мышц при сходных условиях. Так как парадоксальное действие n. lingualis может иметь место и на вырезанном языке, то нужно признать, что действие сосудорасширяющих нервов на ткани может продолжаться при минимальном количестве находящейся в сосудах крови. Таким образом последним приведенным нами опытам на вырезанном или неподвижном сердце не может быть приписано решающее значение в вопросе о природе новых сердечных нервных волокон; само собой разумеется, окончательное решение вопроса должно быть предоставлено прямым опытам над кровотоком в венечных сосудах и его изменениям при раздражении различных сердечных нервных волокон. Этими опытами мы намереваемся заняться в самом ближайшем времени.
VII
В заключение сделаем беглый обзор литературы по нашему вопросу. В течение долгого времени относительно новой, отличающейся от ритмической, иннервации сердца существовали лишь отдельные предположения. Насколько мне известно, Ауберт [94] первый указал на особую тоническую иннервацию сердца. Его гипотеза не нашла, однако, никакого отклика в физиологическом мире. Оно и понятно, так как все приведенные им наблюдения легко допускали другие, более простые объяснения, более соответствующие господствующим взглядам. Единственный характерный опыт, а именно - падение давления с незначительным замедлением при раздражении n. vagus после отравления кофеином (очевидно, аналогичный нашим опытам с ландышем), был, к сожалению, недостаточно безукоризненно поставлен с экспериментальной точки зрения. N. vagus на шее, кроме сердца, мог действовать еще и на легкие и на брюшные внутренности, так как не была произведена соответственная перерезка.
Далее Нюэль [95] высказал, между прочим, мысль, что, может быть, существуют особые нервы, снижающие раздражимость сердечной мышцы.
Наконец еще позднее английский физиолог Гаскелл,2 2 [96] на основании нескольких косвенных опытов, еще с большей настойчивостью высказал предположение об особой иннервации, действующей непосредственно на раздражимость сердечной мышцы. Несколько позднее тот же автор, незадолго до меня, представил анатомическое доказательство в пользу учения об особой иннервации сердца. 3 [97]
Я позволю себе привести его опыты более подробно, так как совпадение наших результатов, полученных на весьма различных животных (черепаха и собака), представляет большой интерес и является лучшей гарантией правильности наблюденных нами фактов.
Так, например, Гаскелл нашел, что y Testudo graeca правый вагус влияет на ритм обычным путем, т. е. вызывает как замедление, так и ускорение, тогда как левый либо вовсе не изменяет, либо слабо изменяет ритм, но постоянно влияет на силу сокращений предсердий в смысле ее уменьшения или увеличения. Однако Гаскелл не остановился на этой стадии, и его старания достигнуть точной и постоянной изоляции волокон, действующих на силу сокращения от ритмических волокон, увенчались успехом. Чисто динамические волокна, если их можно так назвать, были найдены в том нерве (согласно автору, n. coronarius), который идет от ганглиев синуса к ганглиям желудочков. Действие этих нервов на силу сокращения двоякое: усиливающее и ослабляющее. Тот или другой эффект обнаруживается следующим образом: вначале при раздражении наблюдается ослабление сокращений, которое приостанавливается в течение раздражения, и только после его прекращения выступает в виде последействия усиление сокращений. При дальнейших раздражениях усиление наблюдается уже во время раздражения, тогда как период ослабления становится все короче, пока, наконец, усиление не оказывается единственным и непосредственным эффектом раздражения. Действие n. coronarius может быть обнаружено еще и другим путем. Если зажать сердце на определенном месте клеммой с различной силой или сделать более или менее глубокий разрез, то наступает дисгармония в ритме частей сердца, лежащих выше и ниже поврежденного места: нижняя часть сокращается одновременно лишь с каждым вторым, третьим и т. д. ударом верхней части. В первой фазе своего действия, т. е. когда он ослабляет сердечные удары, n. coronarius вызывает дисгармонию или усиливает ее, во второй же он, наоборот, устраняет дисгармонию или ослабляет ее. Динамические волокна обладают также способностью либо вызывать, либо устранять неправильность сердцебиений (смотря по фазе). Таким образом ясно выступает большое сходство между данными Гаскелла и моими. [98]
Одновременно со мной тем же анатомическим объектом занимался и Вулдридж [99] в лаборатории Людвига, а именно - желудочковыми нервами (как он их называет)аки, и пришел скорее к отрицательным результатам относительно приписываемого им мною особого центробежного действия. Это противоречие, однако, не так глубоко и может быть, по-моему, объяснено естественным путем. Вулдридж сам заметил в двух из 13 своих опытов резкое повышение давления при раздражении заднего желудочкового нерва. Как получилось, что он это повышение не наблюдал раньше? Это могло случиться, как Вулдридж считает сам, оттого, что констатированные нами волокна не так часто встречаются в заднем желудочковом нерве, как в переднем, на котором мы экспериментировали.