Рис. 15. Возможные варианты анагенетической и кладогенетической эволюции рода Homo. Сторонники крайней версии первого подхода иногда сокращают число видов до двух (Homo habilis и Homo sapiens).

Примерно 1,7–1,8 млн. лет назад, т. е. в самом начале эпохи, которую геологи называют плейстоценом или ледниковым периодом, в истории семейства гоминид и рода Homo случилось еще одно знаменательное событие — его представители впервые проникли за пределы Африки. Сначала они обосновались на Ближнем Востоке и в Закавказье, а затем постепенно стали расселяться все дальше на восток, не выходя, однако, слишком далеко за пределы привычной для них зоны тропиков и субтропиков. Миллион лет назад ими был заселен уже почти весь юг Азии, и примерно к этому же времени относятся, вероятно, и первые попытки обосноваться в Европе, где возраст древнейших достоверно человеческих костей, а также каменных орудий составляет не менее 1,2 млн. лет.

Пионерами-первопроходцами в освоении дальних земель были, скорее всего, не габилисы, а те, кого раньше несколько уничижительно именовали питекантропами (т. е. обезьянолюдьми), а сейчас относят к виду гомо эректус (Homo erectus). Иногда этот вид делят на два, и более раннюю африканскую форму называют гомо эргастер (Homo ergaster). Для этого вида, появившегося где-то 1,8–1,9 млн. лет назад, в общем, характерен уже вполне человеческий скелет, который по многим параметрам, в том числе по размерам и пропорциям, близок к современному состоянию. Объем мозговой полости эректусов в среднем составляет около 950 см³, при крайних значениях от 700 до 1200 см³.

После широкого расселения за пределы Африки между разбросанными в пространстве человеческими популяциями стало постепенно накапливаться все больше и больше различий. Непохожие природные условия Африки, Восточной Азии и Средиземноморья предъявляли к обитавшим в этих регионах гоминидам разные требования, отбор работал в разных направлениях и с разной интенсивностью. Как следствие этого, эволюционные изменения должны были вести к формированию специфических особенностей в поведении и анатомии каждого из географических вариантов гомо эректус и их потомков. Конечно, процесс расхождения в какой-то мере мог сглаживаться за счет обмена генами, которые даже при скрещивании только между соседними популяциями со временем способны распространяться на тысячи и десятки тысяч километров, но вряд ли этого было достаточно для поддержания биологического единства гоминид, живших на разных континентах. Возможно, что они еще долго сохраняли потенциальную способность скрещиваться и давать при этом не стерильное потомство, т. е. оставались членами одного вида в репродуктивном смысле. Однако углубляющиеся различия в анатомии и в поведении, а также географическая изоляция вели к тому, что на практике эта способность реализовывалась нечасто. Подобная ситуация характерна для многих современных животных, включая целый ряд разных видов приматов.

Где-то в самом конце нижнего и/или начале среднего плейстоцена, т. е. примерно 700–800 тыс. лет назад, в анатомии представителей рода Homo снова происходит ряд важных изменений. В основном они касаются строения черепа. Лоб становится более широким, теменная область тоже заметно разрастается, а затылок округляется и лишается свойственного эректусам угловатого выступа. В результате объем мозговой полости резко возрастает: отныне он обычно превышает 1100 см³, а в отдельных случаях достигает даже размеров, типичных для современных людей (1300–1400 см³). Гоминид, обладающих перечисленными признаками, как правило, уже не включают в вид гомо эректус. Большинство антропологов относит их к виду, именуемому гомо гейдельбергенсис (Homo heidelbergensis, человек гейдельбергский).

Вполне естественно, что эволюционная судьба различных географических популяций гомо эректус и пришедших им на смену гомо гейдельбергенсис сложилась по-разному. Согласно преобладающей сейчас точке зрения, часто именуемой теорией «африканского исхода», лишь африканские представители этих видов имели непосредственное отношение к происхождению людей современного анатомического типа, т. е. были прямыми предками гомо сапиенс. Азиатским и европейским формам в этом случае остается роль боковых побегов на нашем генеалогическом древе. Противоположную позицию занимают исследователи, защищающие так называемую «мультирегиональную» теорию, согласно которой эволюционное превращение гомо эректус в гомо сапиенс происходило повсеместно, то есть и в Африке, и в Азии, и в Европе, при постоянном обмене генами между популяциями этих регионов. Хотя вопрос еще далек от окончательного разрешения, накапливающиеся новые данные гораздо естественнее укладываются в рамки первой теории, утверждающей, что люди современного анатомического типа появились сначала в одном регионе (а именно, в Африке), откуда распространились впоследствии по всей земле. Подробней об этом еще будет рассказано в одной из следующих глав.

А теперь снова вернемся на родину неандертальцев, на край сета, в холодную приледниковую Европу. Что происходило с местными гоминидами в то время, когда их африканские собратья, высоко неся знамя прогресса, изо всех сил эволюционировали в гомо сапиенс?

Древнейшим антропологическим свидетельством пребывания людей на территории Европы является фрагмент нижней челюсти гоминида неопределимого вида из пещеры Сима дель Элефанте. Эта пещера находится на северо-востоке Испании, в местности, именуемой Атапуэркой (близ города Бургос), которая в последние два десятилетия снискала себе громкую славу благодаря открытию там ряда выдающихся археологических памятников. Возраст упомянутого фрагмента, а также найденных в одном с ним слое каменных артефактов, составляет около 1,2 млн. лет (Carbonell et al. 2008). Других достоверно человеческих костей, которые бы можно было с уверенностью отнести к эпохе нижнего плейстоцена, в Европе пока неизвестно. Нет здесь и бесспорных останков гомо эректус. Почти все древнейшие палеоантропологические материалы с этого континента, предшествующие по возрасту костям классических неандертальцев и анатомически современных людей, относят сейчас к виду человека гейдельбергского. Исключение в этом отношении представляют собой лишь две находки, которые и по возрасту, и по анатомическим особенностям занимают промежуточное положение между эректусом и гейдельбержцем.

Первая — это неполная черепная коробка, обнаруженная в 1994 г. в городке Чепрано неподалеку от Рима в отложениях возрастом порядка 800 тыс. лет. Ее сначала отнесли, хотя и не без оговорок, к гомо эректус, а впоследствии предложили рассматривать или как переходную форму между этим видом и человеком гейдельбергским, или как раннюю форму последнего. Вторая находка — это останки как минимум шести гоминид из пещеры Гран Долина в Атапуэрке, также имеющие древность около 750–800 тыс. лет. Они послужили основанием для выделения особого вида, получившего название гомо антецессор (Homo antecessor). Коллекция из Гран Долины включает несколько десятков зубов, обломок нижней челюсти, хорошо сохранившуюся лицевую часть черепа, позвонки, ребра, ключицы и кости конечностей. По мнению испанских антропологов, выделивших и описавших новый вид, гомо антецессор обитал не только в Европе, но и в Африке, и был последним общим предком неандертальцев и современных людей. Согласно другой точке зрения, гоминиды из Гран Долины относятся к виду гомо гейдельбергенсис, стоят только у истоков линии, ведущей к неандертальцам, и не имеют прямого отношения к происхождению гомо сапиенс.

В общем, что касается видовой принадлежности и эволюционной роли первых известных нам европейцев, то и с тем, и с другим еще разбираться и разбираться. Пока картина остается крайне запутанной, и чтобы выяснить, какое именно место занимают люди из Чепрано и Гран Долины на генеалогическом древе рода Homo, понадобятся не только новые исследования уже имеющихся ископаемых костей, но и новые палеоантропологические материалы. В любом случае, однако, «грандолинцы» кажутся вполне приемлемыми кандидатами в предки неандертальцев. Во-первых, у них есть некоторые общие черты. Во-вторых, солидный хронологический промежуток, разделяющий две эти формы гоминид, заполнен большим количеством находок, которые вполне можно рассматривать в качестве связующих звеньев между ними.

Древнейшим из этих звеньев — и притом одним из самых надежных — являются многочисленные человеческие останки из пещеры Сима де лос Уэсос, находящейся, как и Гран Долина, в Атапуэрке. Останки принадлежат, как минимум, 28 индивидам. Их древность, согласно результатам торий-уранового датирования, составляет не менее 530 тыс. лет, а скорее, даже около 600 тысяч. Среди костей есть несколько неплохо сохранившихся черепов (рис. 16) и нижних челюстей, и все они убедительно свидетельствуют о том, что уже в то время в анатомии обитателей Европы имелись многие из особенностей, которые являются важными составляющими типично неандертальского комплекса признаков. Окончательное сложение этого комплекса произошло гораздо позже, где-то на рубеже среднего и верхнего плейстоцена, т. е. около 130–150 тыс. лет назад, но первые решительные шаги на пути «неандертализации», похоже, были сделаны аборигенами Европы еще в первой половине среднего плейстоцена, более полумиллиона лет назад.

Рис. 16. Неандертальские признаки на детском (крайний справа) и двух взрослых черепах из пещеры Сима де Лос Уэсос в Атапуэрке, Испания: 1 — среднелицевой прогнатизм, 2 — ретромолярный пробел, 3 — зачаточная надынионная ямка (по Klein 1989).

Посмотрим, например, на нижние челюсти из Симы де лос Уэсос. В глаза сразу же бросится наличие четко выраженного ретромолярного пробела. Те из читателей, кто еще помнит, что это такое (кто не помнит — см. рис. 9), должны вспомнить и о том, что ретромолярный пробел — чисто неандертальская особенность. Или возьмем подбородочное отверстие — оно на челюстях из Симы тоже расположено именно так, как пристало неандертальцам, т. е. под первым коренным зубом. Мозговой отдел черепа по степени «неандертализации» отстает от челюстей (и сзади, и в профиль он выглядит совсем не по-неандертальски), но, тем не менее, в его затылочной части уже наметилась — пусть пока только в зачаточном виде — такая специфическая черта, как надынионная ямка. Наконец, можно отметить и среднелицевой прогнатизм, свойственный, по крайней мере, одному из черепов, и тоже сближающий среднеплейстоценовых жителей Атапуэрки с европейцами первой половины и середины верхнего плейстоцена (рис. 16).

Среднеплейстоценовые европейцы и неандертальцы, как полагают исследователи антропологических материалов из Симы де лос Уэсос, «представляют один и тот же «эволюционный» вид: череду популяций, находящихся в отношении предки-потомки и без каких-либо разрывов репродуктивной преемственности между ними». Тем не менее, продолжают они, «морфологически европейские ископаемые среднего плейстоцена и неандертальцы достаточно различаются между собой, чтобы именовать их по-разному» и среднеплейстоценовую группу обозначать как гомо гейдельбергенсис (Arsuaga et al. 1996: 48).

По мнению некоторых других исследователей, гоминид из Симы де лос Уэсос, как и похожих на них обитателей Сванскомба в Англии (эти жили примерно 300–400 тыс. лет назад), следовало бы, возможно, относить уже не к человеку гейдельбергскому, как это делает большинство антропологов, а к собственно неандертальцам, т. е. виду гомо неандерталенсис (Hublin 1998: 302). Однако, если поступить таким образом, то становится непонятным, в какой таксон тогда зачислять других европейских гоминид середины среднего плейстоцена, анатомически достаточно «нейтральных», чтобы можно было представить превращение их потомков в «классических неандертальцев», но все же далеко не столь похожих на последних, как люди, чьи останки были найдены в Симе и Сванскомбе. Например, черепа из французской пещеры Араго или греческой пещеры Петралона, возраст которых сопоставим с возрастом черепа из Сванскомба, неандертальскими можно назвать лишь с очень большой натяжкой. Вместе с тем, есть довольно веские основания, чтобы рассматривать их обладателей в качестве вероятных предков гомо неандерталенсис. С одной стороны, они сохраняют еще немало черт, сближающих их с гомо эректус (было время, когда их даже и зачисляли в этот вид), но, с другой стороны, и некоторые неандертальские признаки тоже просматриваются уже довольно отчетливо. Так, если по ширине основания и форме затылка череп из Петралоны вполне подошел бы для любого эректуса, то по объему мозговой полости (свыше 1200 см³), конфигурации носового отверстия и строению надглазничного валика он явно ближе к неандертальскому «канону».

Почти столь же мозаичное сочетание типично неандертальских особенностей с признаками, мало свойственными, а то и абсолютно не свойственными классическим представителям этого вида, наблюдается на черепе с немецкого местонахождения Штейнгейм и ряде других антропологических находок, относящихся к хронологическому интервалу примерно от 200 до 400 тыс. лет назад. И лишь в конце среднего плейстоцена, около 200 тыс. лет назад или, может быть, чуть раньше, появляются, наконец, те, кого уже почти без всякой натяжки можно называть неандертальцами. Самые ранние представители этой группы известны по находкам черепов, челюстей и других костей с местонахождений Эрингсдорф в Германии и Биаше-Сент-Вааст во Франции. У них уже, в общем-то, всё, как у людей (неандертальских людей, разумеется) — и очертания свода черепа, и форма затылка, и строение нижней части височной кости (т. е. размеры и ориентация сосцевидного отростка и расположенных рядом гребней и выступов), и величина ретромолярного пробела, и тавродонтные зубы. Правда, остаются еще кое-какие «мелкие недоделки», проглядывают еще черты, присущие, скорее, более ранним европейским гоминидам, нежели «классическим неандертальцам», но в целом образ уже вполне сложился и легко узнаваем.

Таким образом, как бы мы их ни называли и к какому бы виду ни относили, все европейские гоминиды среднего плейстоцена, следующие во времени за черепом из Чепрано, обладают признаками, позволяющими рассматривать их как вероятных предков неандертальцев. Они могут быть выстроены в единую филетическую линию протяженностью не менее полумиллиона лет.[7] Хотя эволюци онные преобразования в рамках этой линии происходили далеко не синхронно, и очевидна значительная мозаичность изменений как во времени, так и в пространстве, общая тенденция все же налицо, что позволяет разделить филогенез неандертальцев на несколько условных отрезков, или стадий (табл. 4). Переход от одной стадии к другой сопровождался нарастанием количества и степени выразительности специфически неандертальских черт.

_{Таблица 4. Стадии «неандертализации» гоминид Европы (по Dean et al. 1998; Hublin 1998, 2009; Condemi 2000; Rosas et al. 2006; Harvati 2007)}

Гоминид первых двух стадий, именуемых, соответственно, ранними и поздними пренеандертальцами, зачисляют, как правило, в вид гомо гейдельбергенсис. К этому же виду относят нередко и представителей третьей стадии, которых принято называть протонеандертальцами, тогда как занимающих промежуточное положение между ними и классическими неандертальцами гоминид из Крапины (рис. 17) и Саккопасторе чаще включают уже в вид гомо неандерталенсис. А есть и такие исследователи, кто считает, что неандертальцев вообще правильнее рассматривать не как отдельный вид, а как подвид в составе вида гомо сапиенс и называть гомо сапиенс неандерталенсис. Правда, в наши дни эта точка зрения уже далеко не так популярна, как в 60-е годы прошлого века, когда она только возникла, и в последующие два-три десятилетия, но, тем не менее, всех сторонников она пока не растеряла. Впрочем, чаще всего термином «гомо сапиенс неандерталенсис» сейчас любят баловаться не антропологи, а люди, даже не очень хорошо понимающие его смысл. Наверно, это словосочетание просто привлекает своей звучностью. Ну, в самом деле, красиво ведь звучит! И очень учено...

Рис. 17. Череп из Крапины в Хорватии, обозначаемый как Крапина С. Ранний неандерталец.

Так вид или подвид?

Вообще-то, говоря о «видах» давно вымерших животных, всегда следует помнить, что мы, собственно, не знаем, были ли они действительно видами в точном смысле этого слова. Дело в том, что главным критерием биологического вида, когда речь идет об организмах с половым размножением, считается репродуктивная изоляция. Это значит, что в норме особи, принадлежащие к разным видам, либо не могут скрещиваться между собой, либо же дают при скрещивании стерильное, т. е. не способное к дальнейшему размножению потомство. Понятно, что на ископаемых материалах выполнение последнего условия проверить невозможно, и потому приходится мириться с тем, что выделяемые по черепам, а то и по одним зубам палеонтологические виды могут не совпадать с видами биологическими. Более того, нельзя исключить, что в каких-то случаях даже обладатели костей, относимых к разным родам, на самом деле не были разделены барьером репродуктивной изоляции. И наоборот, этот барьер вполне мог существовать для некоторых особей, чьи останки принято включать в один вид. Во всяком случае, среди современных животных, включая приматов, известны так называемые «виды-двойники», внешне ничем или почти ничем не отличающиеся друг от друга, но при этом не скрещивающиеся между собой.