В обширной группе витальных безусловных рефлексов мы хотим специально выделить поведение, обеспечивающее удовлетворение потребности в экономии сил, поскольку обычно ей не уделяют того внимания, которого она заслуживает.

Если в камере установить два рычага, нажатие на которые требует разных усилий, но дает одинаковое количество пищи, крысы предпочитают легкий рычаг (Greene, 1969). Крысы продолжают нажимать на рычаг при наличии в камере пищи, если достать ее относительно трудно. Облегчение доступа к более удобной кормушке сейчас же ведет к уменьшению нажатий на «пищевой» рычаг (Mitchell, Fish, Calica, 1982). По мере увеличения числа нажатий на рычаг, необходимого для доступа к кормушке, хорьки и кошки реже осуществляют эту операцию, но, получив корм, едят значительно больше. Эта экономия времени и энергии характерна для многих видов животных (Kaufman, 1980; Kaufman, Collier, Hill, Collins, 1980). Ярким проявлением потребности в экономии сил могут служить внутрипопуляционное взаимодействие так называемых работников и паразитов, одни из которых добывают пищу нажатием рычага, а другие предпочитают поедать добытый корм. Необходимо подчеркнуть, что, будучи изолированными друг от друга, крысы этих двух групп в равной мере успешно пользуются рычагом, но после их перевода в общую клетку сейчас же делятся на работников и паразитов (Masur, Candida, Pestana, 1978). Если из популяции выбрать двух работников и поместить вместе, одна из крыс может стать паразитом (Masur, Aparecida da Silva, Radicchi, 1977). Деление на работников и паразитов не зависит от пола животных и от их положения в групповой иерархии, в то время как поедание корма всецело определяется зоосоциальным рангом и у крыс (Anthouard, 1970), и у обезьян (Фирсов, 1977). В 11 из 13 пар крыс работник осуществлял 80 % нажатий, потребляя 20 % добытой пищи и воды. У паразитов зарегистрировано прямо противоположное отношение. Работники более агрессивны, что объясняется их опытом драк в борьбе за овладение рычагом (Masur, Aparecida da Silva, 1977). Изоляция крысят от сверстников и матери с 25-го по 65-й от рождения день способствует формированию будущего паразита (Masur, Struffaldi, 1974). Вначале паразитизм носит пассивный характер, а затем становится активным: паразиты побуждают работников надавливать на рычаг, покусывая и подталкивая их к рычагу. В сообществе обезьян побуждение к добыванию пищи (игра, подталкивание) постепенно сменяется более решительным принуждением с помощью угроз и агрессивности (Фирсов, 1977). У изолированных в детстве животных переход от пассивного к активному паразитизму замедлен (Anthouard, 1971).

О том, что в основе паразитизма лежит именно экономия сил, свидетельствует быстрое угашение инструментальной реакции у паразитов после предоставления свободного доступа к пище и воде. Инструментальные реакции работников угасают значительно медленнее (Capriglione, Flavio, Moreir, Masur, 1979). Независимость паразитизма от положения животного в групповой иерархии свидетельствует о том, что потребность в экономии сил принадлежит к группе витальных (чисто биологических), а не зоосоциальных безусловных рефлексов.

2. Ролевые (зоосоциальные) безусловные рефлексы могут быть реализованы только путем взаимодействия с другими особями своего вида. Эти рефлексы лежат в основе полового, родительского, территориального поведения, в основе феномена эмоционального резонанса («сопереживания») и формирования групповой иерархии, где отдельно взятая особь неизменно выступает в роли брачного партнера, родителя или детеныша, хозяина территории или пришельца, лидера или ведомого. Тинберген справедливо считает «общественным поведением» любое взаимодействие между двумя и более особями одного и того же вида (Tinbergen, 1953). Грант (1980) различает следующие виды сообществ у низших и высших приматов:

1) материнская семья – мать и детеныш (лемуры, руконожки);

2) семья с двумя родителями (гиббоны);

3) стадо с одним самцом, враждебно относящимся к остальным (гамадрилы);

4) стадо со многими самцами и иерархией в соответствии с возрастом (капуцины, гориллы);

5) многосамцовое стадо с системой гибкой олигархии, с явлениями кодоминантности и сотрудничества (шимпанзе).

Этот филогенетический ряд убедительно показывает, что социализация животных и их групповая организация в значительной мере формировались на базе брачно-семейных отношений, где функции отцовства (материнства) чрезвычайно тесно переплетались с функциями группового лидерства или подчинения. Вожак-отец – поистине ключевая фигура в истории зоосоциальных взаимосвязей.

Наиболее простым примером ролевых отношений, по-видимому, является взаимодействие половых партнеров, но и оно в развитых своих формах весьма далеко от примитивных представлений о «животном половом инстинкте». Достаточно вспомнить, что время между началом ухаживаний и сближением (покрытием) тем больше, чем продолжительнее дальнейшее существование пары, приносящей один выводок или сохраняющейся на протяжении всей жизни данного вида животных (Лоренц, 1970).

Забота о потомстве положительно коррелирует с уровнем социализации. У гиен детенышей кормит только мать, что обеспечивает выживаемость 5–10 % молодняка. У более социализированных гиеновых собак с относительно постоянным составом группы, совместным добыванием пищи и защитой территории щенков кормят все члены группы. В результате у них выживают 35 % детенышей (Bulger, 1975). При всем его значении родительский инстинкт контролируется и нередко подавляется другими мотивациями. Доминирующие в стаде самцы лемуров, макак, павианов, горилл и шимпанзе нередко убивают детенышей, родившихся от прежнего лидера, что, по-видимому, способствует улучшению генофонда. Еще решительнее поступает доминант-гамадрил, способный убить собственного наследника, если он чрезмерно отвлекает внимание и тем самым дестабилизирует группу (Rijksen, 1981).

Исследования последних десятилетий убедительно показали, какое огромное значение имеет раннее детство для последующей социализации молодых животных и к каким драматическим последствиям ведет сепарация от матери. Было убедительно показано, что потребность в социальном контакте, в общении и ласке имеет самостоятельное генетически предопределенное происхождение, а не является вторичным следствием ранней сексуальности, как утверждает фрейдизм, или потребности в пище (Masson, 1976). Характерная для сепарированных детенышей обезьян поза обхватывания руками своего тела и головы есть, в сущности, реакция самоконтакта, компенсирующая отсутствие контакта с другой особью (Понугаева, 1973). Последствия сепарации в определенной мере зависят от индивидуальных особенностей данного животного. У 168 резусов, выращенных в изоляции от матери и тестированных на отношение к новому, незнакомому им животному, выявлены три типа отношений: 1) общительно-доброжелательный, 2) враждебный и 3) трусливый (Chamove, Eysenck, Harlow, 1972). Эти данные указывают на фундаментальное значение трех видов эмоций: радости, гнева и страха, коррелирующих (что было замечено еще Павловым) с чертами сангвинического, холерического и меланхолического темперамента (Симонов, 1966). По данным Скотта с соавторами (Scott, Stewart, De Ghett, 1973), последствия сепарации у щенков проявляются двумя основными эмоциями: состоянием дистресса (фрустрации) и реакцией страха на любой незнакомый объект.

Сходство биохимических сдвигов в тканях мозга у сепарированных животных и людей в состоянии депрессии, а также улучшение их состояния под влиянием одних и тех же лекарственных веществ указывают на общность конечных биохимических механизмов у разных видов, включая человека. Наличие периодов повышенной восприимчивости необходимо принимать во внимание независимо от того, идет ли речь о приручении собак, усыновлении детей, обучении второму языку, смене места жительства и т. п. (Scott, 1979).

Эмоционально-отрицательные воздействия (голод, страх, боль, одиночество) усиливают потребность в контакте и ускоряют процесс социализации. Струя сжатого воздуха из мягкой куклы-обезьяны не отпугивает детенышей, а заставляет их еще больше привязываться к кукле, прижиматься к ней. Раздражение током утят, приближающихся к макету утки, усиливает явление импринтинга, стремление следовать за макетом. В опытах Скотта (Scott, 1962) изолированных щенков выпускали для общения с экспериментатором. При этом одну группу поощряли игрой, вторую – то поощряли, то наказывали, а третью только наказывали за приближение к человеку. Кормление всех трех групп осуществлялось механически без участия экспериментатора. Оказалось, что в наибольшей степени к человеку привязались щенки второй группы, а наименее – первой. О значении привязанности как самостоятельной зоосоциальной потребности свидетельствует возможность выработки инструментальных условных рефлексов у собак, подкрепляемых только лаской и речевым ободрением (Fonberg, Kostarczyk, Prechtl, 1981). Эти инструментальные рефлексы нарушаются при повреждении латерального гипоталамуса и дорсомедиальной миндалины, причем в большей мере, чем рефлексы, выработанные на пищевом подкреплении.

Значение социальных факторов в поведении собаки было подчеркнуто и по достоинству оценено И. П. Павловым, который писал: «…мы встретились у нашей собаки с отчетливым социальным рефлексом, с действием агента социальной среды. Собака, как и ее дикий прародитель волк, – стайное животное, и человек в силу давней исторической связи стал для нее “socius”… Этот опыт вместе с некоторыми ранними толкает нас, наконец, и в область социальных рефлексов, которые мы теперь и включаем в программу наших следующих исследований» (Павлов, 1973, с. 313).

Фактором, оказывающим выраженное влияние на поведение животных, служат сигналы эмоционального состояния другой особи того же вида – вокализация, специфические пахучие вещества, особенности поведения партнера и т. п. Мы назвали это явление феноменом эмоционального резонанса, отличным от подражательного поведения, потому что животное-наблюдатель не повторяет действий партнера, но мотивируется исходящими от него сигналами. Например, крысы избегают ту половину камеры, где сохраняется запах крыс, подвергнутых болевому раздражению (Mackaysim, Laing, 1980). Крысы и обезьяны уменьшают число нажатий на рычаг для получения пищи, если эти нажатия сопровождаются болевым раздражением другой особи того же вида (Masserman, Wechkin, Terris, 1964; Greene, 1969). Чувствительность к сигналам оборонительного возбуждения партнера возрастает у крыс, испытавших действие болевого раздражителя (Church, 1959). Крысы, помещенные вместе с другими крысами, ранее пережившими отравление хлористым литием после употребления раствора сахарина, отказываются от питья (Danquir, Nicolaidis, 1975). Если крысе-матери дать вещество с новым вкусом, а потом вызвать отравление у крысенка, то мать отвергает это вещество. Сигналом опасности для нее служат запахи, свидетельствующие о патологии желудочно-кишечного тракта у крысенка. У нерожавших самок подобный эффект получить не удалось (Gemberling, 1984). Наконец, крысы достаточно четко и быстро распознают мертвых особей, закапывая их. Анестезированные, но живые сородичи будут закопаны после их опрыскивания кадаверином или путресцином (Pinel, Gorzalka, Ladak, 1981).

С другой стороны, присутствие в соседнем отсеке камеры голодной крысы побуждает сытую крысу чаще нажимать на «пищевой» рычаг (Strobel, 1972). На базе пищевого подкрепления можно выработать сравнительно сложные формы взаимодействия, например строго одновременный подход двух крыс к сигнальной лампочке, а затем – к поилке с молоком. Двустороннее разрушение латерального гипоталамуса препятствует выработке такой синхронизации действий, хотя индивидуальное обучение каждой из двух крыс осуществляется без помех (Berger, Mesch, Schuster, 1980). Присутствие второй кошки увеличивает потребление алкоголя кошкой, индивидуально расположенной к питью этанола, причем этот эффект зависит от наличия определенного, предпочитаемого данной кошкой партнера (Wyrwicka, Long, 1983). В опытах Бека (Beck, 1978) две разнополые крысы могли встретиться только в том случае, если каждая из них открывала свою дверь специальным рычагом. Синхронизация их действий зависела не только от научения, но и от гормонального цикла, от состояния самки.

Прекращение оборонительною возбуждения другой особи того же вида может служить достаточным подкреплением для выработки инструментального условного рефлекса у определенной части крыс, собак и обезьян (Rice, Gainer, 1962; Симонов, 1976). В наших опытах из 247 белых крыс-самцов 77 (т. е. 31 %) сравнительно быстро выработали условную реакцию избегания болевого раздражения партнера. 111 (45 %) выработали эту реакцию после того, как их несколько раз использовали в качестве «жертвы». У 59 (24 %) выработать условный рефлекс избегания криков боли партнера не удалось (Симонов, 1981).

Исследуемая реакция весьма чувствительна к действию фармакологических веществ, в том числе алкоголя. Реакция избегания крика боли партнера угнетается при введении крысам этанола в дозе 32 мг/кг, в то время как «собственный» оборонительный условный рефлекс подавляется только при введении 2,25 г/кг, т. е. при дозе, в 70 раз превышающей дозу, эффективную для блокирования эмоционального резонанса (Буров, 1980). Многодневное воздействие криков боли партнера вызывает невроз у крыс, способных к выработке стойкой реакции избегания (Буров, Сперанская, 1977). Крысы средней группы, с трудом вырабатывающие эту реакцию, наиболее чувствительны к действию дополнительных невротизирующих факторов (выработке «собственных» оборонительных условных рефлексов с применением дифференцировочных сигналов в случайном порядке) по сравнению с крысами высокочувствительными или малочувствительными к крику боли другой крысы (Айрапетянц, Хоничева, Мехедова, Вильяр, 1980).