В Онон-Аргунских степях Забайкалья на одном гектаре встречается 5–11 гнезд муравья формика пицеа с 500–5000 насекомых в каждом гнезде. Муравьи здесь роют ходы до уровня грунтовых вод. Вынося материал из глубоких горизонтов, богатых кальцием, они обогащают этим элементом, интенсивно вымываемым из верхних слоев, корни растений. Непосредственно под муравейниками усиливаются процессы рассоления (на солончаках). В степях юга Сибири муравьи активно участвуют в перемешивании почвы, и масштабы их деятельности столь значительны, что в три раза превосходят снос почвенных частиц водой и ветром.
Пустыни. Первое, что бросается в глаза при изучении почвенной фауны в пустынях, — малочисленность животных. Нередко в яме объемом в один кубометр не встретишь ни одного экземпляра мезофауны. В пустынях совершенно нет дождевых червей (они встречаются здесь только на поливных землях и в поймах рек), кивсяков, мокриц подстилочного комплекса и многих других привычных почвенных животных. Зато здесь часто встречаются эмбии, скорпионы, пустынные мокрицы, термиты, слепозмейки, крупные геофилиды, сколопендры.
Беспозвоночные обитают исключительно в толще почвы, в ее глубоких горизонтах, где сохраняется высокая влажность воздуха и не так сильны колебания температуры. Лишь немногие животные способны в дневную жару сохранять активность на поверхности земли, большинство же поверхностных обитателей активны ночью, а днем прячутся в норках, под камнями, в трещинах почвы. Среди обитателей почвенного яруса особенно заметна деятельность мокриц и термитов.
Пустынные мокрицы, по данным Н. А. Димо, заселяют сероземы и другие плотные почвы пустынь в больших количествах. Нередко число их норок на одном квадратном метре доходит до 60–70, а самих мокриц — вдвое больше (в каждой норке живут две особи). Вес экскрементов и почвы, выброшенных при рытье норок, достигает внушительной цифры — 5800 граммов на квадратный метр. А если учесть, что по химическим свойствам слои почвы сильно отличаются от поверхностных (в частности, это относится к количеству солей кальция), то влияние роющей деятельности мокриц на почвообразование становится очевидным.
Мокрицы заселяют только гипсированные плотные сухие почвы, они не выносят ни орошения, ни ветра, развевающего поверхностный горизонт, так что по ним безошибочно можно судить о составе и характере почв.
Мокрицы закупоривают отверстие норки своим телом, предотвращая высыхание (в глубине норки относительная влажность около 100 процентов, в то время как на поверхности — 15–20 процентов). Вся организация этих рачков приспособлена к экономии воды и к постоянному смачиванию жабр: множество бугорков и желобков на теле расположено так, что направляют к жабрам любую капельку воды. Влагу, полученную из пищи, мокрицы нередко выбрызгивают на жабры из анального отверстия.
Один из видов пустынных мокриц является вредителем, от которого страдают всходы многих сельскохозяйственных растений.
Как уже говорилось, почвообразователем в теплых, но не злостно иссушенных пустынях являются и термиты. Но они играют еще исключительно важную роль в формировании вторичной продукции биогеоценоза, поскольку служат кормом для множества других животных. В южной Туркмении, например, во время массового вылета термитов ими питаются все мелкие птицы, все хищные беспозвоночные, рептилии и даже лисицы и собаки. Весной всегда можно найти остатки термитов там, где кормились ночью скорпионы, фаланги, сколопендры и другие хищники из мира беспозвоночных.
На поливных землях пустынь роль почвообразователей берут на себя дождевые черви; большое значение приобретают и почвенные простейшие.
Еще в начале века С. С. Неуструев и Н. А. Димо указывали на роль дождевых червей в почвообразовании пустынь. Особенно благоприятные условия складываются для червей в поливных землях сероземного типа, где их численность может достигать 512 экземпляров на квадратный метр, а за год они выносят на поверхность 15–20 тонн земли на гектар, или 2 процента почвы. В Судане на землях, орошаемых водой Нила, черви за год выносят 26,7 тонны почвы на гектар.
Внесение в почвы сероземной зоны больших количеств минеральных удобрений и ежегодное попадание дефолиантов (на полях хлопчатника) снижают численность червей в десятки раз. Как следствие — уменьшается скважность почвы и на глубине нескольких десятков сантиметров создаются анаэробные условия. Это, в свою очередь, снижает биологическую активность почв, резко замедляется разложение органики, распространяются грибковые заболевания растений.
Изучая распределение почвенных животных по зонам и давая характеристику почвам в зависимости от населяющих их животных, приходится считаться еще с двумя обстоятельствами.
На одно из них обратил внимание известный энтомолог профессор Г. Я. Бей-Биенко. Оказалось, что, продвигаясь с юга на север, почвенные животные меняют свои пристрастия к почвам. На юге личинки широко распространенных насекомых заселяют влажные почвы тяжелого механического состава, а к северу они все более и более тяготеют к легким, хорошо прогреваемым субстратам.
Второе обстоятельство связано с изменением глубины обитания почвенных животных: те виды, которые на юге прячутся в глубоких горизонтах, по мере продвижения на север перемещаются ближе к поверхности, а у крайней северной границы распространения они живут в самом нижнем слое или в подстилке.
Каждая природная зона, таким образом, характеризуется своим комплексом почвенных беспозвоночных, многие из которых являются сами активными почвообразователями и определяют характер почвенного профиля.
Приспособленность многих почвообитающих животных к определенному режиму дает возможность более полно судить о свойствах и особенностях среды обитания.
В нашей стране на основе почти 25-летних полевых исследований М. С. Гиляровым был разработан способ, позволяющий определить характер почв. Он детально был обоснован в его книге «Зоологический метод диагностики почв» (1965), удостоенной Государственной премии.
Предназначенный, казалось бы, для специальных сугубо зоолого-почвенных целей метод нашел применение при решении биогеографических и более общих, экологических задач. С его помощью была разрешена загадка происхождения таких образующихся на известняках почв, как красноцветные на Южном берегу Крыма.
О природе этих почв ученые спорили. Одни утверждали, что они лишь разновидность лесных буроземов, другие доказывали, что это обнаженные — после того, как оказались смыты позднейшие наслоения, — ископаемые третичные почвы, некоторые же считали, что это образующиеся в настоящее время почвы, такие же, как «красные земли» в Италии, типичные для берегов Средиземного моря.
Изучение почвенной фауны дало ответ на поставленный вопрос. Оно показало, что именно на красных почвах на известняках Южного берега Крыма основную массу видов почвенных животных (более 90 процентов) составляют беспозвоночные, которые распространены в Средиземноморье, причем известняки Южного берега Крыма для многих самые северные точки их распространения. Там же, на соседних участках, но с другими почвами, средиземноморских видов гораздо меньше, встречаются они редко, и количество их невелико. Следовательно, на самых прогреваемых участках известняков Южного берега Крыма сейчас микроклимат такой же, как и у берегов севера Африки или юга Италии, иными словами, почва средиземноморского типа может там образовываться и ныне.