Исторически верх одержали грибы. Они заставили зеленых пленниц себя кормить. Однако, примирившись с подобной участью, водоросли, ставшие теперь гонидиями, сумели извлечь из такого неравноправного союза определенные выгоды. Мало-помалу они научились отбирать у своего хозяина воду, растворенные в ней минеральные соли и некоторые другие вещества, необходимые для их собственного развития. К тому же, находясь в теле гриба, водоросли не столь подвергались губительному действию палящих солнечных лучей. Им меньше грозило высыхание. А это оказалось очень важным для расширения "владений". В итоге, став составными частями лишайника, и водоросли и грибы смогли проникнуть в такие места, где в силу суровых условий ни те, ни другие самостоятельно существовать были бы неспособны. Можно сказать, что, объединившись, гриб и водоросль стали как бы компаньонами, каждый из которых, оставаясь "себе на уме", извлекает из кооперации дополнительные выгоды.
Тут произошла очень любопытная метаморфоза. Гонидии хотя и изменились, но остались водорослями, сохранив в случае гибели лишайника способность к независимому существованию; гриб же утратил всякую самостоятельность.
Дело в том, что изменения в облике водорослей и способе их размножения, которые произошли под влиянием гриба, обратимы. Они не закреплены генетически. Когда в лаборатории водоросли выделяют из слоевища и начинают выращивать в культуре, они принимают свой обычный вид и продолжают жить и размножаться как ни в чем не бывало. К тому же на камнях, пнях и стволах деревьев, где растут лишайники, можно встретить и свободноживущие лишайниковые водоросли.
Другое дело лишайниковый гриб. Его в природе без водорослей не сыщешь. Тесную зависимость гриба от водорослей можно, вероятно, объяснить тем, что, находясь на всем готовом, он проделал большую эволюцию, в результате которой от исконных грибных черт у него сохранились разве только гифы.
Взглянем на срез лишайника под микроскопом. Мы увидим, что его тело, или слоевище, состоит из тесно сплетенных гиф, между которыми у примитивных корковых лишайников (их называют еще накипными) беспорядочно разбросаны изумрудные шарики водорослей. У высших листоватых и кустистых форм шарики группируются в отдельный слой да и гифы уже неодинаковые. Снаружи они сильно уплотнены, слиты друг с другом и образуют крепкий защитный коровой слой, предохраняющий растение от порывов ветра, ударов дождевых капель, снега, льда и т. п. Под слоем водорослей гифы лежат рыхло. Они составляют сердцевину, или губчатую ткань, через которую к водорослям поступает воздух. Значит, под влиянием симбиоза у лишайникового гриба появилось уже три типа тканей.
Сравнивая тело настоящих грибов, состоящее из клубка однообразных паутинных гиф, погруженных в почву, и кустик какой-нибудь кладонии, которые отличаются друг от друга, как бесформенный кусок глины и изящная статуэтка, нельзя не поразиться тому, что природа принялась "лепить" лишайники согласно тем же конструктивным принципам, что и высшие цветковые растения. А ведь между теми и другими нет ни малейшего родства! Разве не удивительно, что у кустистых лишайников мы видим те же ветвящиеся побеги, покрытые тонкой корой, те же подземные нити (ризоиды), аналогичные корням, с помощью которых слоевище закрепляется на почве?! Можно только поражаться, что кустики лишаев тоже растут вверх и у некоторых форм достигают высоты 30–50 см.
После открытия Швенденера для объяснения тайны жизни лишайников был предложен добрый десяток теорий. В них отношения между грибом и водорослями рассматривались то как обоюдополезное сожительство, то как взаимный паразитизм. Благодаря высокому авторитету таких ученых, как де Бари и Бернар, верх одержали сначала сторонники мутуалистического взгляда. Они видели в лишайниковом симбиозе воплощение идеи гармоничного взаимовыгодного союза. На их сторону склонялся Тимирязев. Вскоре, однако, возобладали приверженцы противоположной точки зрения.
Сам Швеиденер считал лишайники настоящими грибами, паразитирующими на водорослях. Действительно, уличить гриб в паразитизме не представляет ни малейшего труда. Доказательство — ненасытные, алчущие гаустории, которые присасываются к оболочке водоросли (а то и проникают в ее содержимое) и сосут ее соки до тех пор, пока не погубят свою жертву. В отдельных частях слоевища можно найти немало мертвых гонидий, совершенно утративших зеленую окраску.
В начале нашего века именно на эту "грустную" сторону физиологии лишайников обратил внимание А. Л. Еленкин — крупнейший знаток низших растений. Его теория довела взгляд на лишайник как на принудительный союз "угнетателя и угнетенных" до логического конца. По мысли Еленкина, до тех пор пока водоросль жива, гриб ведет себя как паразит. Когда же она погибает, гриб поедает бывшую кормилицу целиком, переваривая ее жалкие остатки. При этом, лишившись источника пищи, неизбежно погибает и сам.
Мрачный взгляд на лишайник как на "тираническое" изобретение природы смягчали представления об "умеренном паразитизме". Их защитники делали упор на то, что в естественных условиях убийство заточенных водорослей случается редко и обычно в лишайнике погибает только часть из них. Наконец, возникла гипотеза, что и водоросль платит грибу тем же — отбирает у него все, что может. Автором гипотезы о взаимном паразитизме стал советский специалист по лишайникам А. Н. Окснер.
Однако ни одна из этих теорий и гипотез не объясняла всех сторон жизни лишайников, казалось сотканной из одних противоречий. Примечательно, что спустя 30 лет, будучи во всеоружии современных знаний, Еленкин полностью отказался от собственных первоначальных взглядов. Накапливалось все больше фактов, говоривших о том, что оба члена симбиоза проводят жизнь в постоянной взаимной борьбе, причем в зависимости от внешних условий победа клонится то в одну, то в другую сторону. При более ярком освещении и увеличении влажности, т. е. при тех условиях, которые благоприятствуют развитию гонидий, последние сильно размножаются и берут верх над грибом; когда эти условия оказываются в дефиците, гонидии впадают в угнетенное состояние, а гифы гриба, наоборот, разрастаются.
В первом случае водорослям удается иногда довести борьбу до окончательной победы и избавиться от гриба. Погубив компаньона и обретя независимость, они продолжают жить. Трагер даже утверждает, что нечто подобное происходит и тогда, когда лишайник попадает на среду, богатую питательными веществами. Во втором случае гриб, поглотив все гонидии, погибает голодной смертью.
Оба этих варианта, хотя и редко, действительно наблюдаются в природе (особенно в тундре). Обычно же этого не происходит по той простой причине, что окружающие условия все время изменяются и фортуна оказывается попеременно то на стороне гриба, то на стороне водорослей.
В свое время Тимирязев метко окрестил лишайники растениями-сфинксами. Правда, он знал уже тогда, что они представляют собой "союз между двумя равно плодотворными началами" — грибом и водорослью, но не подозревал, сколь сложными окажутся их взаимоотношения. Можно сказать, что и до сегодняшнего дня лишайники во многом продолжают оставаться "сфинксами", храня немало тайн, в отношении которых ученым приходится строить одни предположения и пока — увы! — ими довольствоваться. В чем же тут дело?
Оказывается, просто организованный лишайник — очень трудный объект для исследования, и его еще не научились выращивать в искусственных условиях. Пока почти все попытки вырастить лишайник в лаборатории, проведя эксперимент, как говорят специалисты, "от споры до споры", оканчивались неудачей. Споры давали хилые беловатые нити, которые были неспособны к захвату водорослей. То, что в природе происходит с такой легкостью, в лаборатории практически неосуществимо. Гриб и водоросль не проявляли ни малейшей взаимной симпатии, и грибной зачаток вскоре погибал.
Установив, что мнимые успехи прежних исследователей в синтезе лишайника были плодом нечисто поставленного эксперимента, и зная по собственному опыту, как трудно его вырастить, ученые стали относиться ко всем положительным сообщениям с законным недоверием. Со многими "но" и "если" было встречено сообщение американцев В. Ахмаджяна и X. Хейккиля о первом и пока единственном успешном эксперименте "от споры до споры". Еще бы, ведь это целое событие!
Не удается долго культивировать и взрослый лишайник. Даже при постоянном свете, влажности и благоприятной температуре баланс между симбионтами нарушается — лишайник распадается на составные части и погибает. А уж какие только питательные среды для него не подбирали! Результат был один и тот же. Впрочем, лишайник жил дольше, когда на субстрате не было вообще никакой пищи.
Известно, что лишайники очень чувствительны к загрязнению воздуха и предпочитают расти подальше от человеческого жилья. Лишь очень немногие виды можно встретить в городских парках, но какой у них хилый вид! Чем дальше от города, тем больше в лесах лишайников, богаче их ассортимент. Поэтому эти неподатливые, капризные растения используют теперь в качестве надежных индикаторов чистоты окружающей среды.
Зная об этой особенности лишайников, многие исследователи стали заботиться о чистоте воздуха в лаборатории, где ставится эксперимент. Но и это не принесло особого успеха. Лишайники все равно не изменили своей репутации "неподдающихся".
В 1969 году англичане К. Кершоу и Дж. Милбэнк сконструировали особую термостатированную камеру и снабдили ее установкой для очистки подаваемого воздуха. В такой камере в условиях лондонского смога им удалось успешно выращивать лишайник пельтигера полидактила в течение шести месяцев. Лихенологи всего мира до сих пор вспоминают об этом эксперименте как о крупной удаче.