Ввиду больших колебаний между числами отдельных опытов мы сочли необходимым пользоваться средними числами из ряда опытов. Среднее число получалось для группы из 6 опытов. Числа последующих групп доставляют неоспоримое доказательство полной достаточности группы такого размера, так как в различных группах для соответственных величин постоянно получаются почти тождественные числа. Следовательно, в пределах 6-опытной группы частные уклоненствительно вполне уравновешиваются.
В группе, представитель которой выше приведен, общий ход кривой при 1-м кровопускании, за одним исключением, следующий. К концу кровопускания наибольшее падение. Как только артерия закрывается, быстрое, продолжающееся около 0.5 минуты, поднятие. Затем весьма постепенное, почти незаметное падение, которое 15 минут спустя после кровопускания прерывается обратным впрыскиванием крови. Только в одном случае давление с низкого уровня в конце кровопускания медленно, в несколько минут, приближалось к нормальной величине. Для обозначения первого падения мы употребляем выражение «размах падения». Поднятие не получает особенного названия. Второе медленное падение называется у нас «окончательным падением». Средние числа для этих величин давления, сравниваемых с нормальным уровнем, следующие: размах падения - 63 мм, поднятие 10 мм, окончательное падение -- 15 мм (среднее из 28, 20, 15, 13, 8, 7). Ход кривой при 2-м кровопускании, которое происходит после перерезки блуждающих нервов, таков. К концу кровопускания наибольшее падение (размах падения). как и при первом. Но затем давление держится довольно различно в различных опытах. Или давление некоторое время задерживается на уровне, близком к размаху падения, а затем вплоть до конца опыта постепенно поднимается -- это в 4 случаях. Или давление сразу поднимается на значительную высоту, а потому более или менее быстро падает до конца опыта - это в остальных 2 опытах. Для сравнения с окончательным падением при 1-м кровопускании здесь также берется уровень давления в 15-ю минуту после кровопускания, который условно также называется «окончательным падением». Вот средние числа:1 [133] размах падения --- 103 мм, окончательное падение - 45 мм (среднее из 65, 47, 45, 43, 35, 30).
Давление перед 2-м кровопусканием было в среднем ниже нормального на 10 мм. Нормальное в среднем -- 166, давление пред 2-м кровопусканием -- 156.
Сравнивая размах падения и окончательное падение при обоих кровопусканиях, видим резкую разницу в смысле большой изменчивости давления от той же причины после перерезки блуждающих нервов. Но такой результат совсем нельзя брать прямо; в настоящем его виде он может не иметь никакого непосредственного отношения к перерезке блуждающих нервов. Совершенно мыслимо, что большое падение давления при 2-м кровопускании могло зависеть от утомления в продолжение первой половины опыта аккомодирующего аппарата. На это бы указывало и постепенное падение после 1-го кровопускания и понижение уровня перед 2-м кровопусканием сравнительно с нормальном. Другое важное обстоятельство то, что перед 2-м кровопусканием животному вливается дефибринированная кровь, которая или могла иметь какое-нибудь действие на сосуды, их мышечные и нервные элементы, или сама содержаться в сосудах не совсем так, как нормальная кровь.
Ответом на эти вопросы служит следующий ряд из 6 опытов - 2-я группа. Здесь делались три кровопускания: два до перерезки блуждающих нервов и одно - после.
Представителем группы может служить следующий опыт.
О пыт V. 1882 I 13. Введено искусственное дыхание. Спокойно дышит в такт с мехом.
Ход кривой при 1-м кровопускании в этой группе совершенно подобен ходу в первой группе, да и нет ему основания быть другим. То же нужно сказать и о 2-м кровопускание, которое здесь главным образом нас интересует. Наконец 3-е кровопускание дает значительное понижение, держащееся несколько минут и затем переходящее в постоянное довольно значительное повышение, в большинстве случаев вплоть до конца опыта. Привожу средние числа. При 1-м кровопускании: размах падения - 71 мм, окончательное падение - 18 мм (среднее из 28, 26, 21, 17, 10, 6). Последняя величина одна и та же для последних 5-7 минут, так как давление почти не изменялоты величины для 13-й минуты после кровопускания. При 2-м кровепускании: размах падения -- 71 мм, окончательное падение --- 24 мм (среднее из 36, 30, 27, 22, 15, 13), определенное для 12-й минуты после кровопускания. При 3-м кровопусканмах падения 102 мм, окончательное падение --73 (среднее из 115, 72, 66, 60, 56), определенное для 15-й минуты после кровопускания.
Давление перед кровопусканиями последовательно: 167, 161, 156 [мм].
Результат вполне определенный. Во-первых, оказывается, что соответственные числа при первых кровопусканиях в обеих группах почти одни и те же, из чего следует, что наши группы, действительно, вполне достаточны для средних чисел. Во-вторых, в самом деле наблюдается влияние предшествующего кровопускания с трансфузией на содержание давления при последующем кровопускании, но после 1-го кровопускания оно очень незначительно, и поэтому им нельзя объяснить большого падения давления при кровопускании после перерезки блуждающих нервов в первой группе. Но, в-третьих, влияние это, очевидно, растет с повторением кровопускания и трансфузий, потому что во второй группе при кровопускании после перерезки давление упало гораздо ниже, чем при соответственном кровопускании в первой группе. Ясно, что в наших опытах определялось влияние предшествующих кровопусканий и трансфузий вместе, смешанно, так что мы не можем сказать, что собственно имело действие: кровопускание или трансфузия, или то и другое вместе.
Таким образом после этих двух групп с достаточным основанием можно утверждать, что целость блуждающих нервов в значительной степени препятствует падению давления при кровопускании.
Тем не менее, помня физиологическое по преимуществу правило - как можно более варьировать формы одного и того же опыта, - мы испробовали и другие постановки нашего вопроса. Одни из этих опытов были испытаны бегло. Это именно - опыты с охлаждением нервов и опыты перерезкой некоторое время спустя после кровопускания, но без трансфузии. Обе формы не дали сразу резкого результата, но мы и не настаивали на них, не повторяли их, и потому ни в какой расчет они итти не могут. Подробно разработан опыт, в котором самого начала делалась перерезка блуждающих нервов, и затем только производилось 1-е кровопускание. Дело шло, стало быть, о сравнении эффектов одинакового кровопускания до и после перерезки на различных животных. Это сравнение имело основание и шансы на успех ввиду постоянства чисел, которое мы видели в наших группах. Мы и здесь располагаем также группой из 6 опытов.
О пыт VI. 1882 I 21. Вес собаки 5700 г. Введено искусственное дыхание; собака спокойна; дышит в такт меху.
Общий ход кривой давления после кровопускания в большинстве случаев таков. Быстрое падение во время кровопускания. После закрытия артерии сперва быстрое повышение в несколько секунд, затем еще дальнейшее добавочное повышение в несколько минут, а потом постепенное падение до конца опыта. В одном случае давление после закрытия артерии некоторое время держится на низком уровне и затем начинается постепенное, продолжающееся до конца опыта повышение. Кривая большинства опытов, как видно, напоминает кривую при 1-м кровопускании в предшествующих группах, разница только в добавочном повышении и более значительном окончательном падении. Вот средние числа: размах падения --- 103 мм, окончательное падение 46 мм (среднее из 70, 56, 46, 43, 42, 40), если сравнивать с давлением, которое наблюдается прямо перед кровопусканием, или ----нормальным; окончательное падение определено для 15-й минуты после кровопускания.
Нормальное давление 169 мм; давление прямо перед кровопусканием -- 177 мм.
Сравнивая размах падения и окончательное падение этой группы с соответствующими величинами предшествующих групп, видим, что размах падения во всех трех группах после перерезки блуждающих нервов - тождественное число. Точно так же и величины окончательного падения очень баизки, исключая вторую группу, где оно особенно велико. Впрочем и здесь, в третьей группе, выставленное выше число как окончательное падение число произвольное. Оно взято в 15-й минуте после кровопускания для того, чтобы иметь возможность более точного сравнения. Падение продолжается и потом; так, уже в 27-ю минуту оно -- 48 и 55 мм, соответственно приведенным выше. Таким образом голые цифры и третьей группы опять за нас.
Но в ходе кривой давления при кровопускании этой группы, как уже замечено выше, есть разница с соответственными кровопусканиями первых двух групп. Между тем как в этих последних в правиле после кровопускания держится некоторое время, несколько минут, минимальный уровень, а затем начинается постепенное повышение, продолжающееся до конца опыта, здесь, наоборот, вскоре после кровопускания довольно значительный уровень, который затем до конца опыта довольно быстро понижается. На эту разницу нельзя не обратить внимания. Ход давления в третьей группе дает право сделать о всем явлении следующее предположение. Может быть, перерезка блуждающих нервов и без кровопускания, сама по себе, обусловливает впоследствии постепенное понижение давления, которое в наших опытах, складываясь с падением давления после кровопускания, и составляет величину окончательного падения. Но такое допущение не оправдывается, потому что из многих опытов, в продолжение эгой работы и особенно в следующем ее отделе, в которых приходилось делать перерезку при нормальном количестве крови, видно, что давление после нее в течение 40--50 минут, пока продолжалось наблюдение, ниспадало ниже нормы. Следовательно, и в третьей группе величина окончательного падения, хотя и медленно развивающаяся, своим происхождением исключительно одолжена только кровопусканию.
Что же значит разница в кривой, о которой мы только что говорили? Отчего она происходит? Это заставляет нас еще раз окинуть общим взглядом все три группы. Во всех наших опытах мы имеем главным образом три типа кривых после кровопускания: 1-й высокий уровень давления, достигаемый почти сейчас же после кровопускания и затем с течением времени только весьма мало понижающийся; 2-й - очень низкое давление, держащееся несколько минут после кровопускания, а затем переходящее в постепенное повышение до конца опыта; наконец, 3-й довольно высокий уровень, получающийся в продолжение нескольких минут после кровопускания, а после того довольно быстро падающий до конца опыта. Первый характерен, составляет правило при 1-м кровопускании первой группы и обеих первых второй группы; второй - при кровопусканиях после перерезки блуждающих нервов в первых двух группах; наконец, третий характерен для третьей группы. Эти три различных типа могут быть рассмотрены со следующей общей точки зрения. При кровопусканиях до перерезки блуждающих нервов, т. е. при первом типе, мы имеем всю наличную, регуляторную силу организма. Оттого падение давления, вследствие кровопускания, сразу компенсируется почти вполне, и с течением времени обнаруживается только весьма небольшое утомление. При втором типе, т. е. при большинстве кровопусканий после перерезки блуждающих нервов, в обеих первых группах полное отсутствие регуляции. Давление некоторое время, несколько минут, почти совершенно не трогается с того низкого уровня, который оно заняло к концу кровопускания, и лишь потом оно постепенно начинает подниматься. Для этого постепенного и не сразу начинающегося подъема, очевидно, надо признать физические причины: вероятнее всего усиленное поступление в кровь жидкости из ткани и из лимфатических сосудов, чему бы способствовали сильные движения животного, которые большею частью сопровождают сильное понижение кровяного давления. Из сопоставления этих двух типов выходило бы, что регуляторная сила исключительно заключена в блуждающих нервах. Но третий тип показывает, что это заключение не верно. И нужно, чтобы потом обнять все, допустить существование регуляторных механизмов и вне блуждающих нервов. Эти обе части регуляторного аппарата, только действуя вместе, удерживают давление, несмотря на кровопускание, близко к норме. При кровопусканиях после перерезки в первых двух группах, когда одна часть регуляторного аппарата, именно - заключенная в блуждающих нервах, парализуется прямо, ножом, а другая - ослаблена частью предшествовавшей работой при 1-м кровопускании, частью, может быть, вредным действием дефибринированной крови, естественно обнаруживается отсутствие регуляции. При третьем же типе, где хотя после перерезки блуждающих нервов и остается та же часть регуляторного аппарата, но совершенно свежая, нетронутая, давление, пусть и медленно, может подняться на довольно значительную высоту и отсюда опускаться лишь тихо, все же гораздо быстрее, чем при целых блуждающих нервах. Этой другой частью регуляторного механизма могли бы быть прессорные волокна сосудов, предлагаемые Латшенбергером и Дэна. Так как относительная сила этих частей регуляторного механизма, степень их утомляемости, размер вредных влияний во разным опытам неопределенно разнообразятся, то понятное дело, что кривые одних и тех же кровопусканий в группе будуг несколько различны. Переберем отдельные случаи. В первых двух группах есть опыты (меньшинство), в которых при кровопускании после перерезки давление содержится по первому типу. И, по-нашему, это просто объясняется тем, что в этих опытах часть регуляторного аппарата, находящаяся вне блуждающих нервов, довольно еще сильна, чтобы поддержать в одиночку довольно высокий уровень давления. И наоборот, в третьей группе есть один опыт, где давление после кровопускания представляло второй тип. И это, очевидно, такой случай, где с самого начала регуляторная сила не особенно велика, и потому после паралича значительной ее части наступает полное расстройство. Такие случаи, хотя и редко, встречаются и при первых кровопусканиях в первых двух группах; давление падает очень низко и затем только медленно приближается более или менее к нормальному уровне. Понятно, что у таких животных после перерезки давление падает особенно низко и весьма мало восстановляется впоследствии. Но никогда при кровопускании до перерезки не получалось такого большого и продолжительного падения, как это несколько раз наблюдалось в опытах, где 1-е кровопускание было предпринято только после паралича блуждающих нервов. Впрочем, нужно оговориться. Не следует все и во всех случаях относить только насчет той или другой силы регуляторного механизма. Мыслимо с одинаковым правом, что разбираемые разницы могли бы происходить от различного количества крови, которое находилось в наших животных, т. е., например, наблюдаемая слабость регуляции могла бы происходить не от слабости регуляторного механизма, а от непомерности работы, которая выпадала на его долю при нашем кровопускании, когда в кровеносной системе и без того было мало крови. На это, кажется, указывает то обстоятельство, что отсутствие всякой регуляции при кровопускании наблюдалось у тех животных, у которых после одной только перерезки блуждающих нервов, без всяких предварительных кровопусканий, бывало понижение кровяного давления против нормы, т. е. как бы целые блуждающие нервы уже регулировали давление, т. е. поднимали его к норме при небольшой массе наличной крови. Последние соображения дают право надеяться, что, применяя при опытах большее кровопускание, чем какое употребили мы, можно получить наш результат относительно регуляторного значения блуждающих нервов при кровопусканиях в еще более резком виде.
D) Наконец последний случай с трансфузией.
Опыты были поставлены исключительно на нормальных животных. Это обстоятельство здесь заслуживает особенного внимания. Случай с трансфузией и есть именно такой, когда движения животного всего опаснее могут повести к ложным заключениям. На основании господствующего в предполагаемом исследовании предположения ожидается большое повышение давления при трансфузии после перерезки блуждающих нервов, уже в начале опытов сказано, что всякое самопроизвольное движение животного, у которого перерезаны nn. vagi, сопровождается большим и по размеру и по продолжению повышением. Поэтому теперь могут быть утилизированы только абсолютно спокойные животные, да и у этих часто кривая идет в расчет только до тех пор, пока животное не сделает хотя самое незначительное движение. Ввиду этого во все продолжение опыта животное подвергалось строжайшему контролю; всякое самое легкое движение непременно отмечалось.