Объективное значение интероцептивных ощущений очень велико: они являются основными в регуляции баланса внутренних процессов обмена или того, что называют гомеостазом (уравновешенностью) обменных процессов в организме. Интероцептивно возникающие сигналы вызывают поведение, направленное на удовлетворение влечений или устранение тех состояний напряжения («стресса»), которые могут появляться в результате факторов, нарушающих уравновешенную работу внутренних органов. Поэтому учет интероцептивных ощущений играет решающую роль в том разделе медицины, который изучает соотношение соматических и висцеральных процессов и психических состояний, называемых «психосоматикой».

Физиологические механизмы с участием интероцепции детально изучены К. М. Быковым и В. Н. Черниговским, описавшими механизмы условно-рефлекторной деятельности, возникающие на основе интероцептивных ощущений.

Вторую большую группу составляют проприоцептивные ощущения, обеспечивающие сигналы о положении тела в пространстве и в первую очередь о положении в пространстве опорно-двигательного аппарата. Они составляют афферентную основу движений человека и играют решающую роль в их регуляции.

Периферические рецепторы проприоцептивной, или глубокой, чувствительности находятся в мышцах и суставных поверхностях (сухожилиях, связках) и имеют форму особых нервных телец (тельца Паччини). Возбуждения, возникающие в этих тельцах, отражают изменения, происходящие при растяжении мышц и изменении положения суставов, проводятся по волокнам, идущим в составе задних столбов белого вещества спинного мозга. Возбуждения прерываются в нижних отделах в ядрах Голля и Бурдаха, переходя на другую сторону, идут дальше, доходя до подкорковых узлов (таламо-стриальной системы) и заканчиваясь в теменной области коры противоположного полушария (в частности, постцентральной об-ласти). Поэтому перерыв проводников проприоцептивной, или глубокой, чувствительности в любом месте этого пути (поражение задних столбов ядер Голля и Бурдаха, проводящих путей или коры постцентральной извилины), не нарушая поверхностной (осязательной) чувствительности, приводит к нарушениям проприоцептивной, или глубокой, чувствительности, симптомы которой хорошо известны невропатологам. Такой больной оказывается не в состоянии определить положение своей руки или ноги в пространстве, иногда испытывает признаки изменения «схемы тела» (размер конечностей или тела начинает казаться ему необычным, иногда несоразмерно большим). Естественно, что в результате нарушения или выпадения проприоцептивной (глубокой) чувствительности он начинает испытывать большие затруднения в движениях: импульсы, которые в норме доходят от мышечно-суставных рецепторов и составляют афферентную основу движений, в этих случаях нарушаются, и движения, лишенные чувственной опоры, становятся неуправляемыми.

В современной физиологии и психофизиологии роль проприоцепции как афферентной основы движений у животных была подробно изучена А. А. Орбели, П. К. Анохиным, а у человека – Н. А. Бернштейном.

Мы еще вернемся к анализу роли проприоцептивной чувствительности в построении движений, когда будем специально разбирать психофизиологию двигательных процессов.

В состав описываемой группы ощущений, дающих сигналы о положении тела в пространстве, входит специальный вид чувствительности, который называют ощущением равновесия, или статическим ощущением. Его периферические рецепторы заложены в полукружных каналах внутреннего уха, которые расположены в трех взаимно-перпендикулярных плоскостях; жидкость, заполняющая эти каналы, меняет свое положение в зависимости от положения тела и, в частности, головы, раздражает особые «волосковые» клетки, которые смещаются под влиянием тока этой жидкости (эндолимфы) и таким образом сигнализируют об изменениях положения головы в пространстве. Возбуждение, возникшее в результате таких раздражений, передается по волокнам, идущим в составе слухового нерва, как особая его часть (так называемый вестибулярный нерв) и направляется в теменно-височные отделы коры головного мозга и аппарата мозжечка.

В отличие от аппаратов кинестетической (глубокой) чувствительности, аппараты вестибулярной чувствительности тесно связаны со зрением, которое также участвует в процессе ориентировки в пространстве. Поэтому частое мелькание зрительных раздражений (например, при поездке на автомобиле по дороге, вдоль густого леса) может вызвать ощущение нарушения равновесия и тошноту. Аналогичное ощущение (сопровождающееся изменением схемы тела) может быть вызвано также и в процессе полета при быстрых изменениях положения тела в пространстве. Такие же нарушения ощущения равновесия могут быть вызваны патологическими процессами (например, опухолями), расположенными в теменно-височных отделах мозга или в мозжечке.

Последней в этом списке и самой большой группой ощущений являются экстероцептивные ощущения. Они доводят до человека информацию, поступающую из внешнего мира, и являются основной группой ощущений, связывающей человека с внешней средой. Именно к ней относятся обоняние, вкус, осязание, слух и зрение.

Всю группу экстероцептивных ощущений принято условно разделять на две подгруппы: контактных и дистантных ощущений.

К контактным ощущениям относятся те, при которых воздействие, вызывающее ощущение, должно быть приложено непосредственно к поверхности тела и соответствующего воспринимаемого органа. Типичным примером контактного ощущения могут служить вкус и осязание. Совершенно понятно, что оба вида ощущений не могут быть вызваны воздействиями на расстоянии.

К дистантным ощущениям, наоборот, относятся те, при которых раздражитель вызывает ощущения, действующие на органы чувств с некоторой дистанции. К таким ощущениям относятся обоняние и особенно слух и зрение. Раздражитель, находящийся иногда на большом расстоянии от субъекта (например, звон колокола, свет лампы) может вызывать ощущения, хотя их источник расположен на расстоянии и соответствующие воздействия (например, звуковые или световые волны) должны пройти большую дистанцию, прежде чем воздействовать на соответствующие органы чувств.

Классификация всех видов ощущений представлена в следующей схеме:

Виды экстероцептивных ощущений

Как известно, к числу экстероцептивных ощущений относятся пять перечисленных выше «модальностей»: обоняние, вкус, осязание, слух и зрение. Это перечисление правильно, но не исчерпывает всех видов чувствительности.

Однако следует дополнить этот ряд двумя категориями: промежуточными, или интермодальными, ощущениями и неспецифическими видами ощущений.

Хорошо известно, что если осязание воспринимает сигналы от механических воздействий, а слух – от звуковых волн с частотой колебаний от 20–30 до 20–30 000 Гц, то человек имеет возможность воспринимать и колебания меньшей частоты, чем только что указанные звуковые волны. К таким колебаниям относятся вибрации, частота которых исчисляется примерно в 10–15 Гц. Такие вибрации воспринимаются не ухом, а костью (черепа или конечностей), а ощущения, улавливающие эти колебания, называются вибрационной чувствительностью. Типичным примером такой чувствительности является восприятие звуков глухими. Известно, что глухие могут воспринимать музыку, держа руки на крышке звучащего инструмента, иногда воспринимая звуки даже посредством вибраций пола или мебели. Таким образом, вибрационная чувствительность является примером интермодальных ощущений, занимающих среднее место между осязанием и зрением.

Другим примером интермодальной чувствительности является восприятие некоторых резких запахов или резких вкусовых ощущений, а также сверхсильных звуков или сверхсильного света; все эти воздействия вызывают смешанные ощущения, расположенные между обонятельными, слуховыми или зрительными и болевыми, распространяющиеся на неспецифические чувствительные волокна. В неврологии такие неспецифические компоненты этих видов чувствительности известны как «тригеминальные» – от тройничного нерва, возбуждение которого присоединяется в случае сверхсильных раздражений к основному ощущению.

Другим дополнением к обычной классификации экстероцептивных ощущений является наличие неспецифической формы чувствительности. Примером такой «неспецифической чувствительности» может служить фоточувствительность кожи – способность воспринимать цветовые оттенки кожей руки или кончиков пальцев.

Явления неспецифической фоточувствительности были описаны А. Н. Леонтьевым и др. Этот автор провел точное исследование, при котором на поверхность руки падал окрашенный свет (зеленый или красный), причем температура световых лучей была уравнена водным фильтром. После многих сотен сочетаний определенного цветового сигнала с болевым раздражителем было показано, что при условии активной ориентировки субъекта его можно было научить различать цветовые лучи кожей руки, хотя это различие оставалось неясным и диффузным.