К чему это приводит, показывает модель, которую разработали американские этологи Керн Рив и Берт Холлдоблер
1. самая развитая кооперация (и наивысший уровень альтруизма, когда большинство особей отказывается от размножения ради заботы о чужом потомстве) характерна для коллективов, связанных близким родством;
2. у видов с большими колониями кооперация обычно развита лучше; в маленьких колониях чаще наблюдается эгоистическая «грызня» между соплеменниками за право оставить потомство;
3. у видов с мелкими и средними колониями общая производительность (отношение числа произведенных потомков к численности колонии) снижается с ростом колонии;
4. острая межгрупповая конкуренция, усиливающаяся при неравномерном пространственном распределении дефицитного ресурса, обычно коррелирует с высокоразвитой внутригрупповой кооперацией.
В модели Рива и Холлдоблера каждый индивид эгоистически расходует часть «общественного пирога» на то, чтобы увеличить свою долю этого пирога. Эта потраченная на внутригрупповые склоки часть называется «эгоистическим вкладом» или «эгоистическим усилием» данного индивида. Доля, доставшаяся в итоге каждому индивиду, зависит от соотношения его собственного «эгоистического усилия» и суммы «эгоистических усилий» остальных членов группы – подобно тому как в перетягивании каната итог определяется соотношением сил, приложенных к двум концам каната. Нечто подобное наблюдается у общественных насекомых, когда они осуществляют «взаимный надзор» – мешают друг другу откладывать яйца, стараясь при этом отложить свои (см. выше).
На тех же принципах строятся в модели и взаимоотношения между группами. Таким образом, получается вложенное, двухуровневое перетягивание каната. Чем больше энергии тратят индивидуумы на внутригрупповую борьбу, тем меньше ее остается для межгруппового перетягивания и тем меньше получается «общий пирог» группы.
Исследуя эту модель, авторы показали, что она неплохо воспроизводит (а значит и объясняет) все четыре перечисленные закономерности.
Мы не будем глубоко погружаться в математические дебри, но пару формул я все-таки приведу – хотя бы для демонстрации образа мысли авторов. Читатели, не любящие формул, могут их смело пропустить (тем более что все объясняется в тексте).
Если в группе есть редкие «мутанты», отличающиеся от сородичей величиной своего эгоистического усилия, то полученная мутантом персональная доля «общественного пирога» (ресурса, добытого группой) вычисляется по формуле:
S = x/(x + r (n – 1) x + (1 – r) (n – 1) x*),
где x – эгоистическое усилие мутанта (x = ft, где t – изначальный «запас энергии» индивида, f – доля этого запаса, которую он потратит на эгоистические цели); r – это величина из формулы Гамильтона: степень
Конкурентоспособность этой группы (G) в соревновании с другими группами вычисляется как сумма всех индивидуальных «неэгоистических» усилий, направленных на рост благосостояния колонии (неэгоистическое усилие равно (1 – f) t для мутантов и (1 – f*) t для не-мутантов).
Доля ресурса, отвоеванная группой в борьбе с другими группами (тот самый «общий пирог», который делят между собой члены группы), вычисляется по формуле:
S = G/(G + r' (N – 1) G + (1 – r') (N – 1) G*),
где r' –
Затем, играя с этими уравнениями по законам теории игр, авторы нашли
Решение получилось такое:
f* = N (n – 1) (1 – r)/(Nn – 1 – r (n – 1) – (N – 1) r' (1 + r(n – 1))).