Но если мы переведем взгляд с уровня генов на уровень организмов, то картина будет уже другой. Потому что интересы гена не всегда совпадают с интересами организма. Ген, или, точнее, аллель, – это не единичный объект, он присутствует в генофонде в виде множества одинаковых копий. «Интерес» у всех этих копий один и тот же. Ведь они – просто молекулы, и они абсолютно идентичны. И им, и нам, и естественному отбору совершенно все равно, какая именно из одинаковых молекул размножится, а какая нет. Важен только суммарный итог: сколько копий аллеля было и сколько их стало.
Организм, напротив, – это единичный объект, и в его геноме могут присутствовать, говоря упрощенно, только одна или две копии интересующего нас аллеля.
Иногда эгоистичному гену выгодно пожертвовать одной-двумя своими копиями для того, чтобы обеспечить преимущество остальным своим копиям, которые заключены в других организмах.
К этой мысли биологи стали подходить уже в 30-е годы прошлого века. Важный вклад в понимание эволюции альтруизма внесли Рональд Фишер, Джон Холдейн и Уильям Гамильтон.[49]
Теория, которую они построили, называется теорией родственного отбора. Суть ее образно выразил Холдейн, который однажды сказал: «Я бы отдал жизнь за двух братьев или восьмерых кузенов». Что он имел при этом в виду, можно понять из формулы, которая вошла в науку под названием «правило Гамильтона».
Вот эта формула. «Ген альтруизма» (точнее, аллель, способствующий альтруистическому поведению) будет поддержан отбором и распространится в популяции, если
RB > C,
где R – степень генетического родства жертвователя и «принимающего жертву» (на самом деле родство важно не само по себе, а только как фактор, определяющий вероятность того, что у «принимающего» имеется тот же самый аллель альтруизма, что и у жертвователя); B – репродуктивное преимущество, полученное адресатом альтруистического акта; C – репродуктивный ущерб, нанесенный «жертвователем» самому себе. Репродуктивный выигрыш или ущерб можно измерять, например, числом оставленных или не оставленных потомков.
С учетом того, что от акта альтруизма может выиграть не одна, а много особей, формулу можно модифицировать следующим образом:
NRB > C,
где N – число принимающих жертву.
Обратите внимание, что правило Гамильтона не вводит никаких дополнительных сущностей, не требует специальных допущений и даже не нуждается в экспериментальной проверке. Оно чисто логически выводится из определений величин R, B, C и N – точно так же, как геометрические теоремы выводятся из аксиом. Если NRB > C, «аллель альтруизма» будет совершенно автоматически увеличивать свою частоту в генофонде популяции.
Посмотрим, как это работает, что называется, на пальцах. Допустим, наш аллель альтруизма заставляет своего носителя пожертвовать жизнью, если эта жертва спасает жизнь трех его родных братьев (с двумя Холдейн погорячился: два брата – это шило на мыло; почему, будет объяснено ниже). Допустим, это действие совершается в молодом возрасте, когда никто из участников еще не имеет детей, и допустим, что в среднем каждый самец в этой популяции оставляет троих детей.
Подсчитаем значения переменных.
Число адресатов (N) равно трем (три брата).
Родство (R) равно 0,5. Жертвователь получил свой аллель альтруизма от одного из родителей. С каждым из братьев он имеет в среднем 50% общих генов. В данном случае «общих» означает «идентичных по происхождению», то есть представляющих собой точные копии одного и того же родительского гена. Поэтому вероятность того, что данный брат имеет копию того же самого аллеля альтруизма, равна в среднем 0,5.
Репродуктивный выигрыш (B) равен трем. Брат оставит троих потомков, если выживет, и ни одного, если погибнет.
Репродуктивный ущерб (C) тоже равен трем. Совершив альтруистический акт, жертвователь погибает и не оставляет троих детей, которых он оставил бы, не совершив самопожертвования.
Подставив эти числа в неравенство, получаем выражение: NRB = 4,5 > 3. Неравенство истинно, значит, аллель альтруизма при данных условиях должен распространяться.
Проверим, так ли это.