Повышенная смелость у самцов крыс после спаривания сохранялась (оставалась статистически значимой) весьма долго – целых четыре часа. При этом достоверных изменений двигательной активности и исследовательского поведения не было выявлено. Самцы, которые могли видеть, слышать и обонять рецептивную (готовую к спариванию) самку, но не могли до нее добраться, смелее не становились.
На втором этапе экспериментаторы измеряли уровень окситоцина в мозге самцов до, во время и после спаривания при помощи микродиализа – метода, позволяющего проводить прижизненные измерения концентрации различных веществ в тканях и органах, в том числе в мозге. Оказалось, что уже при виде рецептивной самки уровень окситоцина в мозге самцов начинает повышаться, а во время спаривания он подскакивает особенно резко. Окситоцин вырабатывается в отделе мозга, отвечающем за обработку нервных и гормональных сигналов, связанных с различными сильными переживаниями, – в паравентрикулярном ядре гипоталамуса. В других отделах мозга уровень окситоцина при спаривании не меняется. Общение с нерецептивной самкой не влияло на уровень окситоцина в мозге самцов.
Таким образом, было показано, что: 1) спаривание снижает беспокойство и повышает смелость; 2) при спаривании мозг самца вырабатывает много окситоцина. Теперь оставалось доказать, что между двумя явлениями существует причинная связь. Именно эту цель и преследовал третий этап экспериментов. В мозг самцов вводили вещество, которое подавляет способность нейронов реагировать на окситоцин. Это делалось непосредственно после спаривания. В полном соответствии с ожиданиями экспериментаторов самцы в этом случае после спаривания не становились смелее.
Ученые поставили также большое количество контрольных экспериментов. В частности, они показали, что если ввести самцам после спаривания вещество, подавляющее реакцию нейронов на вазопрессин (другой нейропептид, близкий по своим функциям к окситоцину), самцы все равно становятся смелее. Значит, дело скорее всего именно в окситоцине, а не в других нейропептидах.
Таким образом, было доказано, что происходящая во время спаривания активизация окситоциновой системы мозга (так называется совокупность нейронов мозга, выделяющих окситоцин и реагирующих на него) действительно влияет на поведение самцов после спаривания. У самцов снижается общий уровень беспокойства, они спокойнее начинают относиться к опасностям. Если учесть при этом те эффекты окситоцина, которые были установлены ранее (например, то обстоятельство, что выделяемый мозгом окситоцин способствует глубокому сну без сновидений), то едва ли можно сомневаться в том, что окситоцин играет важную роль и в тех переменах настроения и физиологического состояния, которые наблюдаются у людей в аналогичной ситуации.
Окситоцин регулирует половое поведение самок, роды, лактацию, привязанность к детям и брачному партнеру. Вазопрессин влияет на эрекцию и эякуляцию у разных видов, включая крыс, людей и кроликов, а также на агрессию, территориальное поведение и отношения с женами.
Если девственной крысе ввести в мозг окситоцин, она начинает заботиться о чужих крысятах, хотя в нормальном состоянии они ей глубоко безразличны. Напротив, если у крысы-матери подавить выработку окситоцина или блокировать окситоциновые рецепторы, она теряет интерес к своим детям.
Если у крыс окситоцин вызывает заботу о детях вообще, в том числе о чужих, то у овец и людей дело обстоит сложнее: тот же самый нейропептид обеспечивает избирательную привязанность матери к собственным детям. Например, у овец под влиянием окситоцина после родов происходят изменения в обонятельном отделе мозга (обонятельной луковице), благодаря которым овца запоминает индивидуальный запах своих ягнят и только к ним у нее развивается привязанность.
Формирование привязанностей регулируется не только окситоцином и вазопрессином, но и другими нейромедиаторами, такими как «вещество удовольствия» дофамин. Прекраснейшим объектом для изучения нейрохимии семейных отношений являются серые полевки (род
Ученые приложили немало сил, чтобы разгадать нейрологические механизмы, лежащие в основе супружеской верности полевок. Выяснилось, что и привязанность к партнеру, и агрессия по отношению к чужакам зависят от выделения нейронами одного из отделов мозга (прилежащего ядра) нейромедиатора дофамина.
Каким образом одно и то же вещество может стимулировать и любовь, и агрессию? Оказалось, что ключевую роль здесь играют два типа дофаминовых рецепторов, сидящих на поверхности нейронов, – D1 и D2 (всего существует пять типов дофаминовых рецепторов). У человека дофаминовые рецепторы тоже участвуют в эмоциональном контроле поведения. Небольшие изменения (мутации) рецептора D2 в сочетании с определенными условиями среды могут вызвать, например, склонность к алкоголизму (такому человеку не хватает естественных стимулов для получения радости от жизни в должном количестве, а алкоголь – сильный стимулятор рецепторов D2). Вспомним также «ген авантюризма», о котором говорилось в главе «Великое расселение сапиенсов» (кн. 1), – это один из аллельных вариантов гена дофаминового рецептора D4.
Блокирование рецепторов D2 в прилежащем ядре у полевок приводит к тому, что после спаривания не возникает взаимной привязанности и супружеская пара не формируется. Если же, наоборот, искусственно стимулировать D2, то у самца возникает «любовь до гроба» к первой встречной самке, даже без предварительного спаривания. На людях таких опытов не ставили (хотя все знают, как возрастает любвеобильность после пары рюмок крепкого стимулятора рецепторов D2).
Искусственная стимуляция рецепторов D1, наоборот, препятствует развитию привязанности. Полевки спариваются столь же охотно, как и контрольные, но остаются после этого равнодушны друг к другу. Рецепторы D1, как выяснилось, нужны не для любви, а для ненависти (агрессии), которая тоже важна для прочности семейных отношений. Конечно, речь идет об агрессии к чужакам, а не к партнеру.
Детальные исследования показали, что формирование прочной пары у полевок происходит в два этапа. Сначала (после первого спаривания) быстро развивается нежная привязанность, опосредуемая рецепторами D2. Затем в течение первых двух недель совместной жизни у самца происходят серьезные изменения в прилежащем ядре: там становится гораздо больше рецепторов D1. Благодаря этому самец не может «влюбиться» в другую и остается верен своей первой и единственной. Более того, он ведет себя крайне агрессивно по отношению ко всем другим самкам, вторгшимся на его территорию. Если у такого верного супруга заблокировать рецепторы D1, он перестает кусать незнакомок. Блокирование D2 не приводит к такому эффекту.
У другого вида полевок
Дальнейшие исследования показали, что самки прерийных полевок на всю жизнь привязываются к своему избраннику под действием окситоцина. Скорее всего, в данном случае имевшаяся ранее окситоциновая система формирования привязанности к детям была «кооптирована» для формирования неразрывных брачных уз. Некоторые антропологи, включая Оуэна Лавджоя, предполагают, что то же самое произошло и у ранних гоминид в процессе перехода к моногамии (см. главу «Двуногие обезьяны» в кн. 1).
Формирование личных привязанностей (к детям или к мужу), по-видимому, является лишь одним из аспектов (проявлений, реализаций) более общей функции окситоцина – регуляции отношений с сородичами. Например, мыши с отключенным геном окситоцина перестают узнавать сородичей, с которыми ранее встречались. Память и все органы чувств у них при этом работают нормально.
У самцов прерийных полевок супружеская верность регулируется не только дофамином, но и вазопрессином. Например, введение вазопрессина самцам прерийной полевки быстро превращает их в любящих мужей и заботливых отцов. Однако на самцов близкого вида
Этого, однако, нельзя сказать про